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Die Welwitschie (Welwitschia mirabilis)

Bild 1: Habitus einer alten Welwitschie in natürlichen Umgebung; aus Wikipedia, User Nanosanchez, CC BY-SA 3.0 Bild 1: Habitus einer alten Welwitschie in natürlichen Umgebung; aus Wikipedia, User Nanosanchez, CC BY-SA 3.0
Jörg Weiß, vom 29.09.2015,
erweitert am 13.02.2016

Im August erreichte mich eine Anfrage von Michael Plewka: ob ich wohl Lust hätte, eine Probe vom Blatt der Welwitschie zu präpa- rieren. Und ob ich Lust hatte!

Anfang September traf die Probe dann nach vier- wöchiger Reise aus Namibia etwas trocken aber wohl- behalten bei mir ein. Michael hatte im Heimatland der interessanten Wüstenpflanze ganz offiziell um eine Probe für wissenschaftliche Zwecke gebeten und die Erlaubnis erhalten, ein Blattstück zu entnehmen.
Leider habe ich nicht daran gedacht, ein Foto zu machen, da ich die Probe so schnell wie möglich im AFE zur Fixierung haben wollte. Aber Michael sagte mir, dass das Blattstück aus dem zweiten Drittel des Blattes stammt, wo dieses schon auf gesplittet ist und abzusterben beginnt.

Lieber Michael, bevor es hier richtig los geht, noch einmal meinen herzlichen Dank für das außergewöhnliche Material!
Artikelinhalt

Informationen zur Welwitschie (Welwitschia mirabilis)

Die Welwitschie (Welwitschia mirabilis) ist die einzige Art der Gattung Welwitschia in der Familie der Welwitschiagewächse (Welwitschiaceae). Sie gehört zur nacktsamigen Ordnung Gnetales und wächst endemisch in der Wüste Namib im südlichen Afrika. Aufgrund ihres häufigen Vorkommens ist die Welwitschie im Wappen Namibias sowie verschiedenen Städte- und Regionswappen abgebildet. Obwohl die Pflanze mehrere hundert Jahre alt wird, besitzt sie in der Regel nur ein einziges Blattpaar.
Bild 2: Ein besonders großes Exemplar in Namibia, die Pflanze ist zum Schutz eingezäunt
Bild 2: Ein besonders großes Exemplar in Namibia, die Pflanze ist zum Schutz eingezäunt
Nach neueren Untersuchungen unter anderem durch den Botanischen Garten Berlin-Dahlem ist diese Gattung nicht monotypisch. Welwitschia mirabilis kann in zwei Unterarten aufgegliedert werden, die sich vom Vorkommen und in der Morphologie unterscheiden:
Welwitschia mirabilis subsp. mirabilis wächst in Angola.Neben einigen anderen Unterschieden überlappen sich die Brakteenpaare (Hochblätter) rund 2 Millimeter, sie sind zu mehr als drei Viertel der Länge verwachsen und besitzen einen glatten Rand.
Welwitschia mirabilis subsp. namibiana Leuenberger wächst dagegen in Namibia. Die Brakteenpaare überlappen sich nur rund 1 Millimeter und sind zu ein bis zwei Drittel der Länge verwachsen und zeigen einen zerfransten Rand.
Von der Entnahmestelle her sollte meine Probe also von einer Welwitschia mirabilis subsp. namibiana stammen.
Bild 3: Eine weibliche Welwitschie aus dem botanischen Garten in Dresden, die Pflanze ist einige Jahrzehnte alt und damit vergleichsweise jung
Bild 3: Eine weibliche Welwitschie aus dem botanischen Garten in Dresden, die Pflanze ist einige Jahrzehnte alt und damit vergleichsweise jung
Der Name der Welwitschie geht auf den österreichischen Arzt und Botaniker Friedrich Welwitsch zurück, der die Pflanze im Jahre 1859 in der Nähe von Cabo Negro in Angola entdeckt und diese in einem Brief an Sir William Jackson Hooker, den Leiter der Royal Botanic Gardens Kew, London, vom 16. August 1860 erstmals beschrieben hat. 1862 sandte er Joseph Dalton Hooker, ebenfalls in Kew, ein Exemplar, der die Pflanze 1863 wissenschaftlich beschrieb und sie nach dem Entdecker benannte. Von Hooker ist die folgende Aussage über die Welwitschie überliefert: It is out of the question the most wonderful plant ever brought to this country, and one of the ugliest („Dies ist ohne Frage die wunderbarste Pflanze, die je in dieses Land gebracht wurde, und eine der hässlichsten.“).
In Angola wird die Pflanze n'tumbo (Welwitsch hatte Tumbo als Name vorgeschlagen) genannt, was so viel wie „Stumpf“ bedeutet. In den indigenen Dialekten gibt es noch weitere Bezeichnungen wie !kharos,  Khurub oder Nyanka. In Herero wird sie onyanga genannt, die „Wüstenzwiebel“ und in Afrikaans heißt sie nett beschreibend Tweeblaarkanniedood, was etwa „Zwei-Blatt-kann-nicht-sterben“ bedeutet. Das Mark wurde früher – roh oder in heißer Asche gebacken – gegessen, eine nette Gemeinsamkeit mit den Brotpalmfarnen.
Bild 4: Illustration zur Welwitschie, ihren Blütenständen und Früchten
Bild 4: Illustration zur Welwitschie, ihren Blütenständen und Früchten
Die Welwitschie besitzt einen kurzen, rübenförmigen Stamm, der aus dem Hypokotyl hervorgeht, eine tiefreichende Pfahlwurzel und zwei Laubblätter, die die Keimblätter ersetzen. Der Stamm ist verholzt und wird oberirdisch meist rund 50 Zentimeter hoch, kann aber maximal 1,50 Meter Höhe erreichen. Der Durchmesser kann bis zu einem Meter betragen und der Querschnitt weist Jahresringe auf. bei einem besonders großen Exemplar wurde ein Umfang von 8,7 Metern gemessen. Die Oberseite des Stammes ist eine konkave Scheibe, da der terminale Apex das Wachstum sehr früh einstellt. Dort entspringen die beiden Laubblätter und nahe der Blattbasis auch die Blütenstände. Überraschenderweise besitzt das Sekundärholz Tracheen, die eigentlich ein typisches Merkmal der Angiospermen sind.
Bild 5: Eine weitere Illustration mit einer blühenden weiblichen Pflanze von W. Fitch  aus Curtis’s Botanical Magazine, vol. 89, 1863
Bild 5: Eine weitere Illustration mit einer blühenden weiblichen Pflanze von W. Fitch aus Curtis’s Botanical Magazine, vol. 89, 1863
Die beiden Laubblätter können über 2,5 Meter lang werden, manche Berichte sprechen von 6,2 Metern. Am Blattende sterben sie ab und verwittern, die ältesten lebenden Teile können jedoch etwa 10 Jahre alt werden. Da das Hypokotyl sich mit zunehmendem Wachstum auffaltet, reißen die Blätter häufig ein und täuschen so mehrere Blätter vor. In der Umgebung des Brandbergs wurden jedoch auch Individuen gefunden, die tatsächlich zwei Blattpaare besitzen (dies ist dort bei rund 5 % der Population der Fall). Die Blätter wachsen an einem basalen Meristem, ihr Wachstum beträgt durchschnittlich 0,17 bis 0,83 Millimeter pro Tag.Die Jahreswerte variieren je nach Standort und abhängig von der verfügbaren Feuchtigkeit im Boden zwischen 40 und 409 Millimeter pro Jahr. Die Leitbündel der Blätter können anastomosieren oder blind im Mesophyll enden, was einzigartig unter den Gymnospermen ist.
Bedingt durch den sehr trockenen Standort sind die äquifazialen Blätter sind xeromorph aufgebaut: sie besitzen eine dicke Cuticula, die Spaltöffnungen sind eingesenkt und die Spalten sind besonders cutinisiert (Akkrustierung) und damit wasserabweisend.
Das Wurzelwerk der Welwitschie breitet sich unterirdisch über einen Radius von bis zu 15 Metern aus. Zusätzlich verfügt die Pflanze über eine Pfahlwurzel, die mit ca. 3 Metern Länge vermutlich Grundwasserhorizont erreichen. Dies konnte jedoch noch nicht überprüft werden, da sich die Wurzel bei Ausgrabungsversuchen je nach Standort in der Regel in einem harten, Calcit-verkitteten Kies verlieren.
Bild 6: Männliche Blütenstände
Bild 6: Männliche Blütenstände
Welwitschia mirabilis ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Männliche und weibliche Blüten befinden sich in zapfenartigen Blütenständen und sitzen dort in der Achsel von Deckschuppen.
Bild 7: Die kleinen männliche Blüten an einem Blütenstand
Bild 7: Die kleinen männliche Blüten an einem Blütenstand
Die Hülle der männlichen Blüten besteht aus zwei kreuzgegenständigen Paaren von Hochblättern (Brakteen). Die sechs Staubblätter stehen in einem Wirtel und sind an der Basis miteinander verwachsen. An jedem finden sich drei miteinander verwachsene Pollensäcke. Die männlichen Blüten enthalten an der Spitze immer eine rudimentäre Samenanlage, die von einem ebenfalls rudimentären Brakteenpaar umgeben ist. Diese Samenanlage produziert Nektar, der zu rund 50 % aus Zucker besteht.
Die Pollensäcke öffnen sich wie bei den anderen Vertretern der Gnetopsida mit einem Exothecium in Form von oft nur kurzen Schlitzen. Bei der Welwitschie wird der Pollen beim Austrocknen der Pollensäcke durch die Anordnung der Wandverstärkungen im Exothecium nach außen gepresst.
Der männliche Gametophyt besteht aus der spermatogenen Zelle und zwei weiteren Zellen. Die spermatogene Zelle teilt sich zu zwei Spermazellen. Die Befruchtung erfolgt über einen Pollenschlauch (Siphonogamie).
Bild 8: Weiblicher Blütenstand mit reifen Früchten (jeweils ein von der Chlamys umhülter Samen)
Bild 8: Weiblicher Blütenstand mit reifen Früchten (jeweils ein von der Chlamys umhülter Samen)
Auch die weiblichen Blüten sind von zwei miteinander verwachsenen Brakteenpaaren umgeben. Bei der Samenreife wird das innere Brakteenpaar hart, das äußere bildet Flügel (Chlamys). Jede Blüte enthält eine aufrechte Samenanlage. Das Integument ist zu einer langen Mikropyle ausgezogen, an der ein Befruchtungstropfen, der auch als Nektar fungiert, ausgeschieden wird.
Der weibliche Gametophyt entsteht aus freien Kernteilungen aus allen vier aus der Meiose hervorgehenden Kernen und anschließender Zellwandbildung. Er kann bis zu eintausend Zellen umfassen. Es werden keine Archegonien gebildet, die Eizellen sind nicht von den übrigen Zellen des Archegoniums zu unterscheiden. Der Gametophyt wächst dem Pollenschlauch entgegen, indem er schlauchartige Strukturen ausbildet.

Bild 9: Samen mit Hülle und Flügel
Bild 9: Samen mit Hülle und Flügel
Die Welwitschie wird von Insekten bestäubt, als Kandidaten werden Wanzen und Wespen diskutiert. Die Wanze Probergrothius sexpunctatis ernährt sich vom Nektar, Bestäubung wurde jedoch noch nicht eindeutig nachgewiesen. Die Blüte erfolgt vom Hochsommer bis Herbst, die Samen reifen im Frühjahr und werden durch Zerfall der Zapfen freigesetzt. Die Samen sind rund 3,5 × 2,5 Zentimeter groß und bei der Ausbreitung durch den Wind unterstützt der papierartige Flügel, der aus dem äußeren Brakteenpaar gebildet wurde.
Aus den rund 10.000 bis 20.000 Blüten, die eine große Pflanze pro Jahr bildet, entstehen mit nur 20 bis 200 Stück vergleichsweise wenige keimfähige Samen. Diese bleiben einige Jahre keimfähig und keimen nur nach stärkeren Regenfällen.
Die Samen der Welwitschie sind im Netz von verschiedenen Anbietern erhältlich. Wer es selbst versuchen möchte, erhält auf der Webseite von Herrn Bihrmann [8] eine Fülle von Informationen.

Die Welwitschie dient vielen Pflanzenfressern als Futterpflanze, so beispielsweise den Oryx-Antilopen, Zebras und Nashörner. Oryx-Antilopen reißen die Blätter vollständig aus der Hypokotylgrube heraus, wobei sie jedoch das Meristem nicht zerstören. So kann die Pflanze innerhalb einiger Jahre nachwachsen.

Kurz zur Präparation

Die Probe wurde nach einer ca. 14-tägigen AFE-Fixierung in Möhreneinbettung auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer und längs geschnitten. Die Schnittdicke beträgt bei allen Schnitte ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom.
Gefärbt habe ich die Schnitte - nach ca. 4-stündiger Bleiche mit Chloralhydrat (250 g auf 100 ml Aqua dest.) - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.
Bilder von der Präparation (Bild 10 bis 12)
  • Bild 10: Die noch ungefärbten Querschnitte auf dem Weg ins W3Asim II - Bad
  • Bild 11: Die Schnitte nach der Färbung - fertig zum Eindecken
  • Bild 12: Die fertigen Präparate auf der Wärmeplatte

Die verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Das Blatt

Zunächst betrachten wir den Blattquerschnitt in der Übersicht:
Bilder 13a-c: Blattquerschnitt von Welwitschia mirabilis, Bild 13b mit Beschriftung, Bild 13c im Polarisationskontrast, Vergrößerung 50x, Stapel aus 30 bzw. 28 Bildern
  • Bild 13a: Querschnitt durch ein Blatt der Welwitschie, Vergrößerung 50x
  • Bild 13b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 13c: Der Blattquerschnitt im Polarisationskontrast
Wir sehen ein äquifaziales Blatt, in dessen Mitte geschlossen kollaterale Leitbündel in einem Parenchym aufgereiht liegen. Daran schließt sich zur Unter- und Oberseite hin ein mehrreihiges Assimilationsparenchym an, das von sklerenchymatischen Idioblasten (sklI) und Faserbündeln (Ba) durchzogen ist. Den Abschluss bildet eine einreihige Epidermis mit einer dicken Cuticula und eingesenkten Stomata.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 13b sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie hier auf unserer Webseite: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Wie wir in den Bildern 1 & 2 erkennen, sind die beiden Blätter der Welwitschie vielfach eingerissen und verdreht, somit macht ein gleichseitig (äquifazial) aufgebautes Blatt Sinn. Das mehrreihige Assimilationsparenchym erlaubt es, das einfallende Licht bestmöglich zu nutzen und die eingesenkten Stomata halten die Verdunstung niedrig.
Trotz verschiedener physiologischer Analysen auch direkt am natürlichen Standort ist noch nicht gänzlich geklärt, ob die Welwitschie sich des CAM oder C4 Mechanismus bedient oder eine den Umständen angepasste Kombination zum Tragen kommt. Wer mehr wissen möchte wird im Paper von Maik Veste und Werner Herppich fündig: Welwitschia mirabilis - eine ökophysiologische Betrachtung [6].

Auffällig sind die vielen Kristalle, die im gesamten inneren Parenchym und auch an den Idioblasten liegen. Nur das Assimilationsparenchym und die Leitbündel- scheide sind kristallfrei, was sich an der Aufnahme im Polaristaionskontrast (13c) gut erkennen lässt. Leider lässt es sich nicht sagen, um welchen Stoff es sich handelt: sowohl Calciumoxalat als auch Äpfelsäure (Malat) und Zitronensäure sind optisch aktiv. Allerdings sollten die beiden letztgenannten bei der Präparation verschwinden, da sie recht gut wasserlöslich sind.

Schauen wir uns nun die einzelnen Bereiche des Blattquerschnitts genauer an:
Bilder 14a-c: Eines der geschlossen kollateralen Leitbündel, Bild 14b mit Beschriftung, Bild 14c im Polarisationskontrast, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 26 Bildern
  • Bild 14a: Querschnitt durch ein geschlossen kollaterales Leitbündel im Blatt der Welwitschie, Vergrößerung 200x
  • Bild 14b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14c: Das Leitbündel im Polarisationskontrast
Hier fällt insbesondere das Phloem auf, in dem keine differenzierten Zellen mehr erkennbar sind (Pl / Art). Der botanisierende Mikroskopiker wird immer wieder aufgefordert, seine Proben möglichst sofort nach der Entnahme von der Pflanze zu präparieren oder zumindest zu fixieren. Hier sieht man, warum: im Gegensatz zum Xylem, in dessen Zellen hauptsächlich Wasser und Mineralstoffe von den Wurzeln bis in alle Pflanzenteile transportiert wird, sind im Phloem nicht nur Stärke und Zucker, sondern auch diverse andere für die Pflanze lebenswichtige Stoffe unterwegs. Der Transport erfolgt über Konzentrationsgefälle immer dahin, wo ein Mangel herrscht, wobei die Geleitzellen eine Filterfunktion übernehmen. In diesem Gemenge kommt es beim Absterben der Probe zu Auflösung der Zellwände, jegliche Struktur geht verloren.
Bedenkt man, dass das Blattstück vor der Präparation vier Wochen unfixiert unterwegs war, ist dies ein erstaunlich geringer Schaden, der m.E. sehr für die Zähigkeit der Blätter der Welwitschie spricht.
Auch wieder schön zu sehen sind die im Pol-Bild 14c aufleuchtenden Kristallablagerungen. Diese können als Artefakte beim Austrocknen der Probe entstanden sein, oder ähnlich wie bei älteren Nadeln der Schirmtanne auch im lebenden Blatt vorhanden sein. Auffällig jedenfalls, dass die Leitbündelscheide kristallfrei ist.
Die Idioblasten sind auch wieder mit von der Partie (sklI), sie sind in der Näher der Leitbündel in der Regel quer angeschnitten. 
Bilder 15a-e: Die Blattober- und Unterseite noch einmal im Detail, Bild 15a Oberseite, 15b Unterseite, 15d Polarisationskontrast, Vergrößerung 100x und 200x, Stapel aus 16, 30, 22 und 32 Bildern. Bild 15e zeigt einen Schnitt vom Großen Meerträubel zum Vergleich
  • Bild 15a: Blattoberseite, Vergrößerung 100x
  • Bild 15b: Blattunetrseite, Vergrößerung 100x
  • Bild 15c: Stomata auf der Blattoberseite, Vergrößerung 200x
  • Bild 15d: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch im Polarisationskontrast
  • Bild 15e: Im äusserer Bereich vom Spross des Großen Meerträubels zeigen sich ganz ähnliche Faserbündel wie im Blatt der Welwitschie. Vergrößerung 200x, Färbung W3Asim II
Hier zeigen sich die Idioblasten auch einmal längs angeschnitten und wir sehen, dass das Assimilationsparenchym immer wieder von stabilisierenden Fasergruppen unterbrochen ist, die wir so ähnlich auch beim ebenfalls zur Ordnung Gnetales gehörenden Großen Meerträubel finden. Ebenfalls schön zu erkennen sind die in die Epidermis eingesenkten Stomata mit ihren Vorhöfen, die wir uns in den kommenden Bildern genauer anschauen.
Bilder 16a-f: Stomata der Ober- und Unterseite (natürliche Orientierung in den Aufnahmen und im Längsschnitt (16e&f), Bilder 16b,d und f mit Beschriftung. Vergrößerung 400x bzw. 200x, Stapel aus 13, 12 und 27 Aufnahmen
  • Bild 16a: Stomata an der Blattoberseite der Welwitschie
  • Bild 16b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 16c: Stomata an der Blattunterseite der Welwitschie
  • Bild 16d: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 16e: Stomata an der Blattunterseite der Welwitschie im Längsschnitt
  • Bild 16f: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Oft ist der Vorhof der Stomata, die bei der Welwitschie in erstaunlich hoher Anzahl vorhanden sind, auch mit einer Art Wachs verstopft, was die Verdunstung noch weiter herabsetzt. Bei der Präparation lösen sich diese "Stopfen" in aller Regel, die Bilder 11a und b lassen die Situation jedoch erahnen. Im Längsschnitt erscheinen die Stomata hantelförmig.
Bilder 17a,b: Einer der Idioblasten im Anschnitt, Bild 17b mit Beschriftung, Vergrößerung 400x, Stapel aus 13 Bildern
  • Bild 17a: Quer angeschnittener Idioblast im umgebenden Parenchym
  • Bild 17b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Hier sieht man die Bänderung in der lignifizierten Zellwand des Idioblasten und erkennt auch, dass die umliegenden Zellen des Assimilationsparenchyms - im Gegensatz zu denen der Leitbündelscheide - nicht ganz kristallfrei sind.
Bilder 18a,b: Idioblasten im Längsschnitt, Bild 18b mit Beschriftung, Vergrößerung 100x, Stapel aus je 28 Bildern
  • Bild 18a: Im Längsschnitt zeigt sich der Verlauf der Idioblasten, die sowohl das Assimilationsparenchym als auch das darunter liegende Gewebe durchziehen
  • Bild 18b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Erst im Längsschnitt erkennt man, dass auch die Idioblasten erstaunlich groß sind und sich verästelnd bis zwischen die Leitbündel erstrecken. Die Zellen erreichen einen Durchmesser zwischen 20 und 30 µm und eine Länge zwischen 0,5 und einem Millimeter und dürften ebenfalls zur Stabilisierung des Blattes beitragen. Ein Fraßschutz kommt, wie wir oben gelesen haben, eher nicht in Betracht oder ist zumindest nicht sehr erfolgreich.
Bilder 19a,b: Faserzellen im Längsschnitt, Bild 19b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 17 Bildern
  • Bild 19a: Fasern im Längsschnitt
  • Bild 19b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Faserzellen im Palisadenparenchym stabilisieren das Blatt in Längsrichtung so, dass es nur sehr schwer abreißen kann. Sie sind mit einer Länge von oft über einem Millimeter bei einer Breite von rund 20 µm erstaunlich lang.

Bilder 20a,b: Ein Leitbündel im Längsschnitt, Bild 20b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 17 Bildern
Bild 20a: Ein Leitbündel im Längsschnitt
Bild 20a: Ein Leitbündel im Längsschnitt
  • Bild 20b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Im Vergleich zum Querschnitt (Bilder 14a-c) sind hier die Tüpfel und die Versteifungselemente in den Tracheiden sehr schön zu erkennen. Am unteren Bildrand wieder das zerstörte Phloem.

Flächenschnitte und Dujardin Grün Färbung

Vor einigen Wochen hat Herr Walter Nänny Proben vom Blatt der Welwitschie erhalten und daraus neben den hier schon gezeigten Längs- und Querschnitten auch Flächenschnitte erstellt. Er war so freundlich, mir zwei seiner Präparate zu überlassen, so dass ich hier auch Bilder aus dieser Schnittperspektive zeigen kann. Von ihm stammt auch der Hinweis auf einen Artikel von M. G. Sykes aus dem Jahr 1911 [9], der die Blatt- und Blütenanatomie der Welwitschie detailliert beschrieben hat.
Parallel dazu hat mich der Kontakt mit Herrn Marc Thielemans von der KAGM in Antwerpen wieder auf die von Rolf Dieter Müller entwickelte Dujardin Grün Färbung [10] gestoßen, die er von der orginal Dujardin-Färbung abgeleitet hat. Diese stammt von Herrn Emmanuel Dujardin, der ebenfalls Mitglied der KAGM war (Mikroskosmos 1964).
Mit den Flächenschnitten, den mit Dujardin Grün gefärbten Querschnitten und dem Artikel von Sykes gelingt im Folgenden ein noch tieferer Einblick in den Aufbau der Blätter von Welwitschia mirabilis. Die Beschreibung der Blattanatomie von Sykes (Seite 180 ff.) deckt sich genau mit den Beob- achtungen an den Aufnahmen hier im Artikel.
Bild 21: Lage der Flächenschnitte
Leitbündel im Querschnitt, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x mit eingezeichneten Schnittebenen
Leitbündel im Querschnitt, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x mit eingezeichneten Schnittebenen
Besonders auffällig sind die verzweigten Idioblasten, die das Blatt in allen Bereichen durchziehen und somit auch in den Flächenschnitten auftauchen. Sie sind an ihren sklerifizierten Zellwänden dicht an dicht mit  rautenförmigen Calciumoxalatkristallen besetzt. Weiterhin finden wir besonders im Parenchym auch einzelne Sklerenchymzellen. Eine Beobachtung, die auch Sykes schon gemacht hat:
Zitat Sykes [9], S. 181:
Small strands of the sclerenchymatous fibres referred to in the hypoderm are found in this tissue (im Parenchym, Anmerkung des Autors), and a few mucilage glands§ occasionally appear on the lower side of the leaf; large numbers of the remarkable branched '' spicular " cells occur in all regions of the leaf, some of them extending from this central tissue to the epidermis, under which they generally terminate in a hook. The spicular cells have a narrow cavity, a thick inner lignified and a thinner outer cellulose wall ; in the latter, numerous large crystals of calcium oxalate are found.
Bilder 22 - 26: Übersicht und Idioblasten
  • Bild 22: Übersicht des Blattquerschnitts (Dujardin Grün) mit Maßstab und Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus 26 Bildern. (Ib scl) sind die sklerifizierten einzelnen Idioblasten, die verteilt im Parenchym des Blattes liegen. (Ib spic) bezeichnet die verzweigten nadelförmigen Idioblasten, die sich bis sirekt unter die Epidermis ziehen.
  • Bild 23: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch ohne Beschriftung
  • Bild 24: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch im Polarisationskontrast. Die Calciumoxalatkristalle leuchten wie ein Sternenhimmel.
  • Bild 25: Einer der nadelförmigen Idioblasten, schön sind die mit Calciumoxalatkristallen besetzten Zellwände zu erkennen. Flächenschnitt gefärbt mit Etzold FCA, Vergrößerung 400x, Stapel aus 14 Bildern (Schnittebene S1).
  • Bild 26: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung.
Bild 27: Die Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 2) zeigt unter G rechts neben den Stoma den Kopf eines der nadelförmigen Idioplasten
Bild 27: Die Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 2) zeigt unter G rechts neben den Stoma den Kopf eines der nadelförmigen Idioplasten
Eine weitere auffällige Zellart sind die Transfusiontracheiden (TTr), die die Leitbündel in einem mehr oder weniger geschlossenen Ring umgeben und die beispielsweise auch in den Bildern 14a-c erkennbar sind.
Transfusionstracheiden? Die kennen wir aus den Nadeln der Koniferen. Und die Welwitschie? Welwitschia mirabilis gehört in die Familie der Welwitschiaceae in der Ordnung Gnetales, die in der Klasse der Coniferopsida neben den Coniferales steht, also der Ordnung der Nadelhölzer.
Ich denke, wir dürfen davon aus gehen, dass sich das Konzept der Transfusionsgewebe (Transfusionstracheiden und Transfusionsparenchym um die Leitbündel in den Nadeln der Nadelhölzer wie z.B. bei Escherich ([11] S. 211) und Braune/Lehman/Taubert ([2] S. 214 - 216) beschrieben) in ähnlicher Form auch bei den Gnetales wieder findet.
Lesen wir dazu wieder Sykes:  
Zitat Sykes [9], S. 182:
Each large bundle is normally orientated and is surrounded by a well developed sheath of isodiametric or slightly elongated transfusion tracheides with lignified walls and simple or elongated pits (figs. 1 and 4, Plate 17).
Bilder 28 - 33: Transfusionstracheiden und Fasern
  • Bild 28: Flächenschnitt in Schnittebene S2 mit Fasern und Transfusionstracheiden am Rand und unterhalb der sehr langen (über 1000 µm) Faserzellen. Färbung Etzold FCA, Vergrößerung 200x, Stapel aus 30 Bildern
  • Bild 29: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 30: Transfusionstracheinden am Rande eines Leitbündels, Flächenschnitt auf Schnittebene S1. Färbung Etzold FCA, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern
  • Bild 31: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 32: Transfusionstracheinden am Rande eines Leitbündels, Flächenschnitt auf Schnittebene S1. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 33: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Bild 34: Die Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 4) zeigt unter Ty Transfusionstracheiden am Rande eines Leitbündels.
Bild 34: Die Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 4) zeigt unter Ty Transfusionstracheiden am Rande eines Leitbündels.
Die Blätter der Welwitschie weisen eine für Gymnospermen typische Parallelnervatur auf. Zwischen diesen einzelnen Leitbündeln gibt es jedoch Verbindungen, die Sykes genau beschreibt. In der Regel wachsen zwei Nebenleitbündel aus gegenüberliegenden Strängen aufeinander zu und vereinigen sich, so dass in der richtigen Schnittebene getroffen, eine V-förmige Verbindung entsteht. Von dort zieht das Nebenleitbündel jedoch weiter Richtung Blattbasis, wo es offen endet. So eine Endstelle gibt es leider in keinem der mir zur Verfügung stehenden Schnitte, die Konjunktion war jedoch in einem der Flächenschnitte von Herrn Nänny gut zu sehen.
Lesen wir aber zunächst wieder, was Sykes schreibt:

Zitat Sykes [9], S. 181:
The vascular system, confined to the central mesophyll, consists of a number of similar parallel bundles, which at intervals give off small branches. As a rule, two of these branchlets arise simultaneously from two neighbouring bundles, and, converging obliquely towards one another, fuse; the single bundle thus formed then runs back a short distance towards the base of the leaf, and ends blindly in the mesophyll.
Bilder 35 & 36: Nebenleitbündel
  • Bild 35: Zwei Nebenleitbündel treffen sich und bilden ein V, die Spitze weist zur Blattbasis. Flächenschnitt in ebene S3, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 30 Bidlern. Leider ist der Schnitt an dieser schwierigen Stelle eingerissen, was vermutlich auf die lange Zeit zwischen Probenahme und Fixierung zurückzuführen ist.
  • Bild 36: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Bild 37: Die Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 1) zeigt zwei Leitbündel im Querschnitt, von denen das rechte nur angedeutet ist. In der Mitte die verwachsenen Nebenleitbündel
Bild 37: Die Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 1) zeigt zwei Leitbündel im Querschnitt, von denen das rechte nur angedeutet ist. In der Mitte die verwachsenen Nebenleitbündel
Auch sehr interessant ist die massive Cuticula des Welwitschienblattes, die eine Dicke von 15 und mehr µm erreichen kann. Wie wir schon in den Polaufnahmen Bild 15d und Bild 24 erkennen können, leuchten darin viele kleine rautenförmige Partikel auf. Schaut man bei höherer Vergrößerung hin, erkennt man eine Schichtung der Cuticula und in einer der Schichten eingebettet viele der typischen Calciumoxalat-Kristalle, die wir schon aus den Interzellularen des Parenchyms kennen.
Sykes beschreibt die Cuticula als dreilagig mit eingelagerten Calciumoxalat-Kristallen in der zweiten Lage:


Zitat Sykes [9], S. 180:
The outer wall of each epidermal cell is composed of three distinct layers, and is also incrusted with a small deposit of crystals of calcium oxalate. The innermost layer (C, fig. 2, Plate 17) stains deeply with cellulose stains; the middle layer is (B, fig. 2) of considerable thickness, is slightly cuticularised, does not stain with cellulose stains, and is impregnated throughout with minute crystals of calcium oxalate; the outermost layer (A, fig. 2) is much thinner, it does not react to cellulose or cuticular stains, and projects at the corners of the cells through the middle layer, and touches the inner cellulose wall.
Darüber hinaus zeigen die Schnitte auch sehr schön die Stomata der Welwitschie. Diese liegen eingesenkt in der Epidermis und haben einen entsprechenden Vorhof. In den gestapelten Aufnahmen wirkt es oft so, als ob dieser komplett mit Cutin verschlossen wäre, es gibt jedoch immer eine kleine Öffnung. In einigen dieser Öffnungen haben sich Pilzhypen angesiedelt (vergleiche Bild 15c). Ob dies bereits beim noch lebendigen Blatt der Fall war, kann ich jedoch nicht sagen.


Bilder 38 - 43: Cuticula, Epidermis und Stomata
  • Bild 38: Stomata und Faserbündel an der Blattoberfläche im Überblick. Färbung Dujardin Grün, Vergrößerung 200x, Stapel aus 39 Bildern
  • Bild 39: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 40: Cuticula, Epidermis und Stomata im Detail. Färbung Dujardin Grün, Vergrößerung 400x, Stapel aus 29 Bildern
  • Bild 41: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 42: Hier sind die von Sykes beschriebenen drei Schichten der Cuticula besonders gut zu erkennen. Nur die mittlere Schicht enthält die kleinen, rautenförmigen Calciumoxalat-Kristalle. Färbung Dujardin Grün, Vergrößerung 400x, Stapel aus 4 Bildern.
  • Bild 43: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. Die dreilagige Cuticula ist mit Cu1 bis Cu3 bezeichnet.
Bild 42: Hier passt wieder fig. 2 der Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 2). Insbesondere Stoma und Cuticula sind hier sehr detailliert gezeicnet.
Bild 42: Hier passt wieder fig. 2 der Illustration von Sykes (Seite 227, Plate 17, fig. 2). Insbesondere Stoma und Cuticula sind hier sehr detailliert gezeicnet.
Zum Schluss noch ein Blick auf die Leitbündel des Blattes mit Bildern von den Präparaten in Dujardin Grün Färbung.


Bilder 45 - 48: Leitbündel
  • Bild 45: Zwei parallele Leitbündel, in der Mitte ein Nebenleitbündel jenseits der Verbindungsstelle. Auch die verschiedenen Typen der Idioblasten sind wieder im Bild. Vergrößerung 100x, Stapel aus 41 Bildern
  • Bild 46: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 47: Ein einzelnes Leitbündel, erkennbar sind auch die Kappen aus Faserzellen und die Transfusionstracheiden. Vergrößerung 200x, Stapel aus 19 Bildern
  • Bild 48: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Literatur und Links
[1]   Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
       Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.

[2]   Pflanzenanatomisches Praktikum I
       Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]   Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
       Jörg Weiß, MBK 2011

[4]   Wacker für Alle
       W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]   Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
       Jörg Weiß, MKB 2013

[6]   Welwitschia mirabilis - eine ökophysiologische Betrachtung
       Paper von Maik Veste und Werner Herppich
       Naturwissenschaftliche Rundschau | 61. Jahrgang, Heft 12, 2008
       (pdf, 250 kB)

[7]   Gnetidae: Ihre Blüten und die Verwandtschaft zu den Blütenpflanzen
       Paper von Thomas Stützel und Iris Mundry
       Ruhr-Universität Bochum
       (pdf, 25 MB)

[8]   Welwitschia mirabilis
       Informationen zur Welwitschie und ihrer Anzucht auf der
       Webseite von Herrn Bihrmann.
       Auf der Seite verlinkt ist eine sehr ausführliche PDF Datei.

[9]   The anatomy and morphology of the leaves and
       inflorescences of Welwitschia mirabilis
       M. G. Sykes, Philosophical Transactions of the Royal Society of London,
       Series B 201: Seiten 179-226, 1911

[10]  Dujardin Grün - eine alte Färbung für botanische Schnitte
        im neuen Gewand
        Rolf-Dieter Müller, MKB, 2011

[11]  Funktionelle Pflanzenanatomie
        Walter Eschrich, Springer 1995
Bildquellen
  • Bild 1: Welwitschie im Freiland
    Aus Wikipedia, User Nanosanchez, CC BY-SA 3.0
  • Bild 2: Eingezäunte Welwitschie
    Aus Wikipdedia, Thomas Schoch, CC BY-SA 3.0
  • Bild 4: Illustration
    Quelle nicht bekannt
  • Bild 5: Illustration von W. Fitch
    Aus Curtis’s Botanical Magazine, vol. 89, 1863
    public domain
  • Bild 6: Männliche Blütenstände
    Aus Wikipedia, User Roweromaniak, CC BY-SA 2.5
  • Bild 7: Männliche Blüten
    Aus Wikipedia, Humbold State University Californien, CC BY-SA 3.0
  • Bild 8: Weibliche Blütenstände
    Aus Wikipedia, Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
  • Bild 9: Samen mit Hülle und Flügel
    Aus Wikipedia, User Amanda44, CC BY-SA 3.0
  • Bilder 27, 34, 37 & 44: Illustrationen von M. G. Sykes
    Philosophical Transactions of the Royal Society of London
    Tafel 17, 1911
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Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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