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In der Welt der Seggen (Carex pseudocyperus und X)

Die gekaufte Scheinzypergras-Segge Carex pseudocyperus
Jörg Weiß, vom 14.04.2013

Vor einiger Zeit habe ich von Bodo Braunstorfinger (auch hier noch einmal meinen herzlichen Dank!) eine Reihe von Schnitten verschiedener Pflanzen in Ethanol erhalten. Eines der Röhrchen war mit Ziergras beschriftet, Genau- eres zur Gattung und Art war unbekannt und ist an der Probepflanze in dieser Jahreszeit auch nicht zu ermitteln.
Trotzdem reizte mich der m-förmige Querschnitt der Grasblätter, die Präparation zu beenden und zu schauen, was sich alleine anhand der Schnitte zu dem Gras sagen lässt.
Präparation
Den Schnitt der nicht bestimmten Grasblätter hat Bodo Braunstorfinger auf dem Schlittenmikrotom vorgenommen. Die Schnittdicke betrug 30 µm. Die in 70%igem Ethanol liegenden Schnitte wurden mit AFE fixiert.
Gefärbt habe ich hier nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung finden Sie in der Bibliothek "Botanische Mikrotechnik" hier auf unserer Webseite.
Übersicht zur Lage der Detailbilder im Blattquerschnitt des unbekannten Ziergrases
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Nun zu den Detailaufnahmen aus dem Querschnitt des unbekannten Ziergrases. Erläuterungen finden sich jeweils in der Bildunterschrift.
Was gibt es in den Schnitten des Ziergrases zu sehen?
  • Der Hauptnerv in der Mitte des Blattes, das folgende Bild zeigt die gleiche Aufnahme mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern.
  • Der Hauptnerv in der Mitte des Blattes, Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern. Die Beschriftung:
Pl:    Phloem; 
Xl:    Xylem; 
T:    Trachee; 
Skl:  Sklerenchym; 
LBS: Leitbündelscheide; 
buZ: Bulliforme (Eschrich) oder bulbiforme Zellen - der Klappmechanismus des Blattes, schön auch beim Strandhafer; 
LB:   Leitbündel; 
Ae:   Aerenchym; 
AP:   Assimilationsparenchym; 
Ep:   Epidermis; 
Cu:   Cuticula; 
St:   Stoma (Spaltöffnung). 
Neben den bulliformen Zellen direkt oberhalb des zentralen Leitbündels fällt die Leitbündelscheide und die auf der Blattober- und Unterseite stark unterschiedliche Epidermis besonders ins Auge.
  • Einer der beiden großen Nebennerven des Blattes, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Hier sehen wir quasi einen der beiden oberen Bögen des m, wie auch die Übersicht oben  zeigt. Auffällig ist die gut ausgeprägte Sklerenchymleiste am oberen Rand.
  • Detailaufnahme des Blattquerschnitts, das folgende Bild mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Detailaufnahme des Blattquerschnitts, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Die Beschriftung erfolgt analog zu Bild 3 der Galerie, neu sind:
SR: Siebröhre im Phloem;  
GZ: Geleitzelle im Phloem. 
Hier fällt der Aufbau der Epidermis an der Blattunterseite ins Auge. Ähnlich wie bei der Epidermis der Fruchtschale der Banane gibt es hier Zellen mit regelrechten Ausstülpungen, die von mehr oder weniger glatten Epidermiszellen umgeben sind. Alles ist natürlich noch von der Cuticula überzogen. Analog zur Banane würde ich hier eine matte, samtig wirkende Oberfläche der Blattunterseite erwarten.
  • Der Rand des Blattes, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern. Auch hier wieder starke Sklerenchymbündel zur Stabilisierung des Blattrandes.
  • Spaltöffnung, im folgenden Bild mit Beschriftung. Vergrößerung 1000x, Stapel aus 6 Bildern. Es fällt auf, dass selbst bei einem mit 30µm verhältnismäßig dünnen Schnitt die Bildqualität mit dem 100x PlanFluotar trotz Immersion stark abfällt.
  • Spaltöffnung mit Beschriftung, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 6 Bildern. Die Beschriftung erfolgt analog den vorangegangenen Bildern, neu sind:
SIR: Substomatärer Interzellularraum, früher Atemhöhle; 
NZ:  Nebenzelle; 
SZ:  Schließzelle; 
Sp:  Spalt. 
Hier ist noch einmal schön der Aufbau der unteren Epidermis mit den beiden unterschiedlichen Zelltypen zu sehen. Das Stoma selbst liegt umgeben von zwei
Was können uns die Bilder von den Schnitten des unbekannten Ziergrases nun sagen?
Am augenfälligsten sind sicher die bulliformen Zellen über dem Mittelnerv. Diese ermöglichen einen einfachen Klappmechanismus: bei zu geringer Wasserversorgung durch Trockenheit des Bodens oder hohe Verdunstung infolge starker Sonneneinstrahlung schrumpfen die Zellen und ziehen so die beiden Innenschenkel des Blattes zusammen. Somit wird ein großer Teil der Blattoberfläche quasi aus der Sonne genommen.
Dies ist eine typische Trockenanpassung, die sich so besonders schön auch bei den Blättern des Strandhafers findet, die sich regelrecht zu einer Röhre einrollen können.

Dazu passt die Epidermis, deren sehr große Zellen an der Oberseite eine starke Cuticula tragen. Dies ist auch eine Adaption zur Verringerung des Wasserverlustes (Cuticula) und zum Schutz vor zu starker Sonneneinstrahlung. Einen ähnlichen Aufbau findet man z.B. bei den Blättern des Gummibaumes.
Ganz anders die Blattunterseite. Hier sind die Epidermiszellen kleiner aber ein großer Anteil zeigt eine deutliche Ausstülpung. Dies ähnelt dem Aufbau der Epidermis bei der Frucht der Banane. Hier wird sich vermutlich morgendlicher Tau besonders gut niederschlagen und dann das Blatt hinab zu Boden rinnen, um von der Pflanze aufgenommen zu werden.
Im Bau der Epidermis der Blattober- und Unterseite zeigt sich meines Erachtens auch eine Anpassung an eher trockene, helle Standorte.

Und dann ist da noch die Leitbündelscheide um die Leitbündel, die im ersten Moment an eine C4 oder CAM-Pflanze denken lässt. Allerdings fehlen in den Zellen der Scheide die Chloroplasten, die dort in diesem Falle vorhanden sein müssten. Hier danke ich Dr. Detlef Kramer für die Diskussion und den entscheidenden Tipp.

Alles deutet auf eine Trockenpflanze hin. Dumm nur, dass sich das Ziergras mit nassen Füßen - uups Wurzeln - am Gartenteich pudelwohl fühlt. Was nun?

Die Blattform und die zunächst gemachte Annahme eines C4 oder CAM Stoffwechsels haben mich in Richtung Segge schauen lassen. Das dreifach gefaltete Blatt (m-Form) ist bei den unterschiedlichen Seggenarten recht häufig anzutreffen und die sehr variable Gattung aus der Familie der Sauergräser (Cyperaceae) beheimatet viele Arten, die tatsächlich einen C4-Stoffwechsel haben.
Das Netz bietet da einiges an Anschauungsmaterial, so zum Beispiel auf den Seiten von Günther Blaich.
Aber eine sichere Bestimmung ist so natürlich nicht drin.
Der Zufall hilft ...
Beim Besuch im örtlichen Pflanzenhandel viel mir ein Töpfchen mit einer arg gestutzten Segge in die Hände. Es war das Scheinzypergras (Scheinzypergras-Segge) Carex pseudocyperus. Die Schnittkanten der Blätter waren auch nahezu m-förmig - gesehen, gekauft, geschnitten und:
Übersicht zur Lage der Detailbilder im Blattquerschnitt der Scheinzypergras-Segge
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Nun zu den Detailaufnahmen aus dem Querschnitt der Scheinzypergras-Segge Carex pseudocyperus. Erläuterungen finden sich jeweils in der Bildunterschrift.
Was gibt es in den Schnitten des Scheinzypergrases zu sehen?
  • Der Mittelnerv, Vergrößerung 200x, Stapel aus 21 Bildern. Die linke Seite ist die Unterseite des Blattes.
Im frischen Schnitt ist das Chlorophyll noch gut zu erkennen.
  • Der Mittelnerv,  im nächstenb Bild mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Der Mittelnerv, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.  Beschriftung: 
Pl: Phloem;
Xl: Xylem; 
T: Trachee; 
Skl: Sklerenchym; 
LBS: Leitbündelscheide; 
buZ: Bulliforme (Eschrich) oder bulbiforme Zellen; 
LB: Leitbündel; 
Ae: Aerenchym; 
AP: Assimilationsparenchym; 
Ep: Epidermis; 
Cu: Cuticula; 
St: Stoma (Spaltöffnung); 
La:  Lakune; 
IG:  Interzellulargang. 
Der Schnitt zeigt viele Ähnlichkeiten zu dem des unbekannten Ziergrases aber es gibt auch Unterschiede. Neben der Größe des Blattes fallen insbesondere die nur ansatzweise vorhandenen bulliformen Zellen und die großen Lakunen (Lufträume) im Querschnitt auf.
  • Eine der beiden Nerven an den Bögen des hier etwas deformierten 'M', Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern. Die Linke Seite ist die Oberseite des Blattes. Auch hier gibt es sklerenchymatische Verstärkungen zur Stabilisierung aber das ganze wirkt lange nicht so massiv wie beim ersten Probanden.
  • Ungefärbte Detailaufnahme des Blattquerschnitts auf der Höhe zweier durch ein Leitbündel getrennten Lakunen, Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern.
  • Detailaufnahme des Blattquerschnitts auf der Höhe zweier Lakunen, diesmal gefärbt.
  • Ein Steg als vertikale Trennung zwischen zwei Lakunen, im folgenden Bild mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Ein Steg als vertikale Trennung zwischen zwei Lakunen, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Beschriftung anlog zum vorangegangenen Bild, neu ist qLB, das quer liegende Leitbündel. Typisch für das Pseudozypergras sind die Aerenchymstege, die die einzelnen Lakunen im Abstand von etwa einem Millimeter trennen. Sie bestehen aus vielarmigen Sternzellen, die allerdings einen deutlich massiveren Zellkörper haben als z.B. die Sternzellen im Aerenchym der Binse. Eingebettet in diese Sternzellen findet sich ein quer verlaufendes Leitbündel, das die beiden benachbarten längs verlaufenden Bündel verbindet.
Spätestens hier ist klar, dass wir es mit einer anderen Art zu tun haben, als bei der zuerst gezeigten Probe.
  • Der Blattrand, Vergrößerung 400x, Stapel aus 11 Bildern. Der etwas verunglückte Schnitt zeigt hier, dass es am Blattrand sehr wohl einige Reihen Epidermiszellen mit Ausstülpungen gibt.
  • Ein Stoma, im folgenden Bild mit Beschriftung; Vergrößerung 1000x, Stapel aus 18 Bildern.
  • Ein Stoma, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 18 Bildern.  Die Beschriftung erfolgt analog zu den vorangegangenen Bildern, neu sind:
SIR: Substomatärer Interzellularraum, früher Atemhöhle; 
NZ:  Nebenzelle; 
SZ:  Schließzelle; 
Sp:  Spalt. 
Auffällig hier sind die Cuticularhörnchen der Schließzellen an der Außenseite des Spalts (cuH). Diese finden sich bei dem unbekannten Ziergras nicht.
Die Schließzellen sind hier ca. 8 auf 11 µm groß.
Präparation Carex pseudocyperus
Die Präparation der Proben von der Scheinzypergras-Segge ist auf gleiche Weise erfolgt, wie bei dem vorangegangenen Material. Eine Ausnahme bildet der Schnitt: ich habe das gefaltete Blatt mit dem Zylindermikrotom und Leica Einmalklingen im SHK-Halter etwa 50 µm dick frisch geschnitten. Dabei kam eine Möhreneinbettung zum Einsatz. Anschließend habe ich in AFE fixiert, nicht ohne vorher die zwei oben gezeigten Bilder vom Frischmaterial aufzunehmen.
Informationen zur Scheinzypergras-Segge
Die gekaufte Pflanze wurde in der Gärtnerei zurück geschnitten, so dass man den Aufbau des Blattquerschnitts auch makroskopisch schön sehen kann.
Die Scheinzypergras-Segge (Carex pseudocyperus) aus der Familie der Cyperaceae ist eine ausgemachte Feuchtigkeitsliebhaberin. Und das, obwohl wir in den oben gezeigten mikrosko- pischen Bildern vom Blatt- querschnitt einige Elemente finden, die man eher Pflanzen mit Trockenheits- anpassung zuschreiben würde. Am auffälligsten sind da vielleicht die beiden Cuticularhörnchen an den Schließzellen, die einen stomatären Vorhof bilden, was normalerweise die Verdunstung durch die Blattspalte herab setzt.
Sie ist eine immergrüne, mehrjährige, krautige monokotyle Pflanze, die Wuchshöhen von etwa 40 bis 100 cm erreicht. Die auffallend gelbgrün gefärbte nicht behaarte Seggenart bildet keine Ausläufer und kommt in lockeren Horsten vor. Ihre Stängel sind unten scharf dreikantig und sie besitzt 5 bis 15 mm breite doppelt gefaltete Laubblätter, deren basale Blattscheiden hellbraun gefärbt und teilweise purpurrot überlaufen sind. Durch Quernerven erscheint das Blatt häufig gitternervig und nicht (wie sonst bei Seggen die Regel) fasernetzartig.
Am Ende des Blütenstandes sind die bräunlichen männlichen Ähren zu erkennen. Aufnahme von H. Zell unter GFDL.
Die Hüllblätter des Blütenstandes sind sehr lang, so kann das unterste Hüllblatt eine Länge von bis zu 50 cm erreichen. Der Blütenstand selbst ist etwa 5 bis 12 cm lang und besteht aus nur einer, selten zwei männlichen Ähren an der Spitze und drei bis sechs dicht beieinander stehenden weiblichen Ähren, die meist lang gestielt und weit überhängend sind. Die Spelzen der weiblichen Blüten laufen in eine lange, deutlich gesägte Granne aus und sind meist nur in der oberen Stängelhälfte zu finden. Sie werden 7 bis 10 mal so lang wie breit. Die unterste weibliche Ähre ist häufig etwas abgesetzt.
Die Blüten werden vom Wind bestäubt und die schwimmfähigen Samen meist durch das Wasser ausgebreitet. Die Segge vermehrt sich jedoch auch vegetativ mit Hilfe ihres Rhizoms. 
Die Scheinzypergras-Segge blüht im Juni und Juli. Man findet sie an sehr feuchten und teils überfluteten Großseggenrieden, in Röhrichtgesellschaften und im Verlandungsbereich stehender oder selten langsam fließender Gewässer. Selten auch an den Rändern von Erlenbruchwäldern. Sie ist in ganz Deutschland häufig, nur in den Alpenregionen kommt sie seltener vor. Auch im übrigen Europa, im nördlichen Asien und Teilen des östlichen Amerikas ist sie teils weit verbreitet.
Eine schöne Illustration zur Scheinzypergras-Segge
Aus Flora Batava of Afbeelding en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen; Janus Kops, 1849. Quelle:  www.biolib.de (Kurt Stüber, GFDL, 2007).
Aus Flora Batava of Afbeelding en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen; Janus Kops, 1849. Quelle: www.biolib.de (Kurt Stüber, GFDL, 2007).
Und noch eine Gegenüberstellung
Vor dem Fazit möchte ich die korrespondierenden Aufnahmen aus den beiden Blattquerschnitten noch einmal direkt gegenüber stellen. Jeweils links das Bild von der Scheinzypergras-Segge und rechts die Aufnahme vom unbekannten Ziergras. So werden die schon beschriebenen Gemeinsamkeiten und Unter- schiede noch einmal schön verdeutlicht.
  • Hier die beiden Mittelnerven der Blätter. Neben dem Größenunterschied sind sicher die bulliformen Zellen am auffälligsten, die links bei C. pseudocyperus nur angedeutet sind. aber auch die großen offenen Lakunen bilden einen markanten Unterschied zu den Aerenchymen des unbekannten Ziergrases an gleicher Stelle.
  • Auch bei den beiden Nebennerven, an denen die Blätter - die m-Form bildend - abknicken, zeigen sich bei gleicher grundsätzlicher Anatomie Unterschiede im Detail.
  • Hier noch einmal schön die offenen Lakunen des Scheinzypergrases gegenüber den aerenchymgefüllten Gewebestrecken beim unbekannten Ziergras.
  • Allerdings werden die Lakunen bei C. pseudocyperus regelmäßig durch Querstege unterbrochen, die neben einem Sternzellenaerenchym auch ein Leitbündel enthalten.
  • Auch die Blarttränder weisen deutliche Unterschiede in der grundsätzlich gleichartigen Anatomie auf.
  • Hier zeigt sich noch einmal schön die unterschiedliche Größe der Stomata und vor allem die Cuticularhörnchen des C. pseudocyperus, die beim unbekannten Ziergras fehlen. Auch der unterschiedliche Bau der Epidermis fällt ins Auge.
Fazit
Die Unterschiede in der Blattanatomie machen natürlich sofort deutlich, dass es sich bei dem zuerst vorgestellten Ziergras und der Scheinzypergras-Segge um zwei unterschiedliche Pflanzenarten handelt. Anhand der vorgefundenen Gemeinsamkeiten gehe ich jedoch davon aus, dass auch das unbekannte Ziergras zur Gattung der Seggen gehört.
Ob ich da richtig liege, wird das nun hoffentlich wärmer werdende Wetter an den Tag bringen: nämlich, wenn das Gras an Bodo Braunstorfingers Teich wächst und in Blüte steht. Dann sollte eine einwandfreie Bestimmung möglich sein.

Ergänzung:
Auf der Kornrade 10 konnte die unbekannte Segge mit der Hilfe von Dr. Detlef Kramer anhand der Bilder, des von Bodo Braunstorfinger mitgebrachten Herbarmaterials und Vergleichspflanzen aus dem Botanischen Garten der TU Darmstadt eindeutig als Sumpf-Segge (Carex acutiformis, auch Scharfkantige Segge) bestimmt werden.
Literatur
[1]  Funktionelle Pflanzenanatomie
      Walter Eschrich, Springer 1995.

[2]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
     
[3]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.
      Anatomischer Bau der Laubblattspreite

[4]  Mikroskopisch-Botanisches Praktikum
      Gerhard Wanner, Thieme 2004.
      Kap. 12 (Blatt) und 13 (Spross)
Bildquellen
  • Aufnahme der Pflanze mit dem Fruchtstand aus der Wikipedia von H. Zell unter GDFL
    Bildseite in der Wikipedia
  • Illustration aus dem Band Flora Batava of Afbeelding en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen aus der Biolib von Kurt Stüber unter GDFL
    www.biolib.de
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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