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Der Wedel der Zwerg-Dattelpalme (Phoenix roebelenii)

Bild 1: Eine mehrstämmige Zwerg-Dattelpalme in einem Vorgarten Bild 1: Eine mehrstämmige Zwerg-Dattelpalme in einem Vorgarten
Jörg Weiß, vom 25.01.2016,
erweitert am 13.02.2016
von Horst Wörmann
und Jörg Weiß


Januar ist Palmenzeit! Letz- tes Jahr war die Goldfrucht-Palme (Dypsis lutescens) an der Reihe, diesmal hatte ich die zierliche Zwerg-Dat- telpalme (Phoenix roebe- lenii) unter dem Messer und in den Farbtöpfen.
Die Palme wird oft in den Pflanzenabteilungen großer Märkte und auch im Pflan- zenhandel angeboten und steht nun bei uns im Bad, wo sie die Goldfruchtpalme abgelöst hat. Ich durfte einen Wedel abschneiden und die Ergebnisse meiner Arbeit möchte ich im Folgenden vorstellen.
Artikelinhalt

Informationen zur Zwerg-Dattelpalme

Die Zwerg-Dattelpalme (Phoenix roebelenii) aus der Familie der Palmen- gewächse (Arecaceae) ist eine in Südostasien heimische Palmenart, die wegen ihrer niedrigen Wuchsform bei uns häufig als Zierpflanze Verwendung findet. Die Art wurde 1889 erstmals von dem britischen Botaniker James O'Brien beschrieben. Er benannte sie nach dem Orchideenjäger Carl Roebelen (1855-1927), der die ersten Exemplare der Art in Laos gesammelt hatte.
Phoenix roebelenii kommt im Norden von Laos (Nam Ou-Tal), Vietnam (Nähe von Lai Châu, Lai Châu) und im Süden von China (Xishuangbanna-Region in Yunnan) vor. Dort ist sie häufig an den Ufern des Mekong zu finden. Dabei bevorzugt sie feuchte Standorte und man findet sie auch in Bereichen, die zumindest zeitweise überflutet sind.
Bild 2: Unsere Pflanze, von der die Proben stammen
Bild 2: Unsere Pflanze, von der die Proben stammen
Die bogigen Wedel werden 1 bis 1,5, selten 2 m lang. Davon entfallen bis zu 50 cm auf den Pseudostiel. Dort stehen paarig oder einzeln bis zu 12 orange-grüne Akanthophylle (zu Dornen umgewandelte Fiederblättchen, hier Fiederdornen) von bis zu 8 cm Länge. Die Blattscheide ist rötlich braun und faserig. Die linealischen, tief grünen und bis 40 cm langen und 1,2 cm breiten Fiederblättchen stehen regelmäßig und gegenständig, zu 25 bis 50 an jeder Seite der Rhachis.
Bild 3: Ausgewachsene männliche Zwerg-Dattelpalme mit Blütenständen
Bild 3: Ausgewachsene männliche Zwerg-Dattelpalme mit Blütenständen
Die Art ist wie alle Dattelpalmen zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die hängenden männlichen Blütenstände tragen ein lederiges, zweikielig gespaltenes Vorblatt und sind zwischen 30 bis 60 cm lang. Davon entfallen bis zu 30 cm auf den Blütenstandsstiel, an dem viele zwischen 7 und 20 cm lange Seitenachsen entspringen. Die männlichen Blüten haben einen dreizipfeligen Kelchbecher von 1,2 mm Höhe und gelb-weißer Farbe. Die 7 bis 8 mm langen und 2 bis 2,5 mm breiten Kronblätter sind gelbweiß mit spitzen Enden. In ihnen liegen die Antheren mit einer Länge zwischen 3,5 bis 4 mm.
Bild 4: Männliche Blüten
Bild 4: Männliche Blüten
Die weiblichen Blütenstände sind bis 35 cm lang und stehen aufrecht. Sie werden erst zur Fruchtreife bogig. Das Vorblatt ist lederig, zweikielig und bis 35 cm lang und 5 cm breit. Es spaltet sich zwischen den Kielen und entlässt so den Blütenstand ins Freie. Der Blütenstandsstiel ist grün und bis 30 x 3 cm groß. Die Seitenachsen haben eine knollige Basis, sind orange-grün und manchmal einfach verzweigt. Die weiblichen Blüten sind hellgrün und stehen in den distalen drei Vierteln der Seitenachsen in der Achseln von bis zu 5 mm langen papierenen Tragblättern (Brakteen). Der Kelch ist ein dreizipfeliger Becher und 2 bis 2,5 mm hoch. Die Kronblätter sind 3,5 x 4 mm groß und haben spitze Enden. Pro Blüte reift immer nur ein Fruchtblatt zur Frucht aus.
Bild 5: Ausgewachsene weibliche Zwerg-Dattelpalme mit Fruchtständen
Bild 5: Ausgewachsene weibliche Zwerg-Dattelpalme mit Fruchtständen
Die 13 bis 18 x 6 bis 7 mm große Frucht ist verkehrt eiförmig, die Blütenhülle bleibt erhalten. Im Zuge der Reifung wechselt ihre Farbe von dunkelgrün zu purpur-braun. Sie enthält einen schmalen, länglichen Samen. Dieser hat bei einem kreisrunden Querschnitt abgerundete Enden.
Bild 6: Fruchstände mit reifen Früchten
Bild 6: Fruchstände mit reifen Früchten

Kurz zur Präparation

Geschnitten habe ich die frischen, unfixierten Pflanzenteile freistehend (Rhachis) bzw. in Möhreneinbettung (Fiederblättchen & Fiederdorn) auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte liegt bei ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom.

Nach dem Schnitt habe ich für ca. 40 Minuten in AFE fixiert und dann in Ethanol 70% gespült und stufenweise in Aqua dest. überführt.  
Zwischenzeitlich konnte ich einige Aufnahmen vom Frischmaterial machen.
Bei Fiederdorn und Rachis habe ich dann noch einmal mit Klorix in Aqua dest. (1:4) für 2 bis 3 Minuten gebleicht und anschließend sehr gut mit Aqua dest. gespült.

Gefärbt sind die Schnitte mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung war in allen Fällen eine Diffe- renzierung mit verdünntem Isopropanol notwendig, da alle Schnitte anfänglich sehr kräftig mit Acridinrot überfärbt waren.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Iso- propanol - in Euparal.
Bild 7: Aufbau der Okularadaption mit der Canon Powershot A520
Bild 7: Aufbau der Okularadaption mit der Canon Powershot A520

Die verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Die Rhachis

Der Palmwedel besteht aus dem Wedelgrund, den ich hier nicht präpariert habe, der Mittelachse (Rhachis), an der sich im unteren Bereich die Fiederdornen (umgebildeten Fiederblättchen, Akanthophylle) befinden, die für die Dattelpalmen (Gattung Phoenix) typisch sind. Weiter oben folgen dann die Fiederblättchen selbst. Rhachis, Fiederdorn und Fiederblättchen schauen wir uns nun im mikroskopischen Präparat an.

Beginnen wir mit der Rhachis!
Bild 8: Die Makroaufnahme vom Querschnitt durch die Rhachis gibt uns einen Überblick, der Durchmesser liegt bei gut 4 mm.
Bild 8: Die Makroaufnahme vom Querschnitt durch die Rhachis gibt uns einen Überblick, der Durchmesser liegt bei gut 4 mm.
Schon hier sehen wir den typischen Sprossquerschnitt einer einkeimblättrigen Pflanze: die Leitbündel liegen verteilt im gesamten Sprossquerschnitt. Auffällig sind die stark vergrößerten Sklerenchymkappen an den äußeren Leitbündeln sowie die sklerenchymatischen Faserstränge direkt unter Epidermis und Hyphodermis.
Bilder 9 bis 20: Gefärbte und ungefärbte Querschnitte der Rhachis
  • Bild 9: Übersicht vom Querschnitt der Rhachis, W3Asim II, Vergrößerung 50x
  • Bild 10: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 11: Etwas näher heran, W3Asim  II, Vergrößerung 100x
  • Bild 12: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 13: Ein großes Trichom (Pflanzenhaar, ca. (ca. 290 * 57 µm) und rechts daneben ein Stoma, W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 14: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 15: Querschnitt durch die Rhachis, ungefärbt, Vergrößerung 100x
  • Bild 16: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 17: Querschnitt durch die Rhachis, W3Asim II, Vergrößerung 100x
  • Bild 18: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 19: Querschnitt durch die Rhachis, ungefärbt, Vergrößerung 200x
  • Bild 20: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
Wir erkennen eine mit einer feinen Cuticula überzogene Epidermis, unter der eine ein- manchmal zweireihige Hypodermis liegt. Nachfolgend ein schmales Assimilationsparenchym, das für den grünen Anblick der Rhachis sorgt und in diesem eingebettet sklerenchymatische Faserstränge (sklFS), die den Wedel stabilisieren. Im Markparenchym liegen, wie zu erwarten, die geschlossen kollateralen Leitbündel, die keine direkte Ausrichtung zur Unterseite der Rhachis haben, obwohl bei vielen das Phloem mehr oder weniger in diese Richtung zeigt. Auch hier wieder die äußeren Leitbündel mit stark erweiterten Sklerenchymkappen, die allgemein einen geschlossenen Ring um das Bündel bilden.
Auffällig ist die orange statt rote Färbung der sklerenchymatischen Zellen. Hierbei handelt es sich entweder um ein durch Überdifferenzierung entstandenes Präparationsartefakt oder die entsprechenden Zellenwände sind nicht im Sinne einer Steinzelle durch und durch sklerifiziert sondern enthalten lediglich Lignineinlagerungen, was zu einer höheren Flexibilität des Wedels führen würde.
Informationen zu den Abkürzungen in den hier gezeigten sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie wie immer in der Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen hier auf unserer Webseite.
Für mich immer spannend zu beobachten: einige Details lassen sich am frischen Schnitt deutlicher erkennen, andere wiederum werden erst mit der Färbung deutlich.
Bilder 21 bis 26: Noch ein Blick auf die Leitbündel der Rhachis
  • Bild 21: Drei auf einen Streich! W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 22: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 23: Ein Leitbündel in der
  • Bild 24: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 25: Eine Leitbündelgabelung in der
  • Bild 26: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Maßstab und Beschriftung
Wir sehen klassische geschlossen kollaterale Leitbündel ohne Cambium aus der Mitte der Rhachis. Auffällig sind neben dem geschlossenen Sklerenchymring um die Bündel die zwei bis drei sehr großen Tracheen im Xylem. Das Leitbündel in den Bildern 23 und 24 hat einen maximalen Durchmesser von etwa 278 µm, die größte Trachee misst um die 77 µm.

Das Fiederblättchen

So, nun sind die Fiederblättchen an der Reihe! Hier gibt es auch eine kleine Besonderheit zu entdecken. Einige unserer Leser erinnern sich vielleicht noch an den Beitrag zur Goldfruchtpalme. Damals dachte ich bei den dunklen Flecken auf dem Wedelstiel zunächst an einen Pilzbefall. In der Diskussion im Mikroskopie-Forum zeigte sich aber, dass es sich um lappige Trichome handelt, die an den jungen Wedeln auftreten und mit dem Alter abfallen. Die Trichome verhindern ein Verkleben der jungen Wedel und Fiederblättchen untereinander und ermöglichen so ein sauberes Auffalten des heranwachsenden Wedels.
Bei der Zwerg-Dattelpalme findet sich ein ähnlicher Mechanismus, nur dass die hier auch vielzelligen Trichome hier nicht lappig geformt sondern eher kompakt sind.
Bild 27: Ausschnittsaufnahme von einem jungen, noch nicht ausgefalteten Wedel im Makro
Bild 27: Ausschnittsaufnahme von einem jungen, noch nicht ausgefalteten Wedel im Makro
Bild 28: Der Wedel öffnet sich ...
Bild 28: Der Wedel öffnet sich ...
Bild 29: Komplett geöffneter Wedel
Bild 29: Komplett geöffneter Wedel
In der Bildfolge wird deutlich, dass die Trichome nur an der Unterseite der Fiederblättchen sitzen, wo sie die Photosynthese nicht negativ beeinflussen. Nun geht es darum, die Trichome, die an der Rhachis ebenfalls vorhanden sind (Bilder 13 & 14) auch am Fiederblättchen wieder zu finden. Wir fangen mit dem Rand des Blättchens an und arbeiten uns zur Mittelrippe vor.
Bilder 29 bis 32: Der Blattrand
  • Bild 29: Frischer, ungefärbter Schnitt vom Blattrand eines Fiederblättchens, Vergrößerung 200x.
  • Bild 30: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 29: Mit W3Asim II gefärbter Schnitt vom Blattrand eines Fiederblättchens, Vergrößerung 200x.
  • Bild 32: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Neben einem Trichom ganz außen an der Unterseite der Spitze finden wir einen bifazialen Aufbau mit einem Palisadenparenchym an der Oberseite, das unter einer Epidermis mit Cuticula, gefolgt von einer Hypodermis liegt. Darunter liegt ein Schwammparenchym mit recht kleinen Interzellularen und eingelagert finden wir die Leitbündel in unterschiedlichen Größen. Auch das Fiederblättchen wird am Rand von sklerenchymatischen Faserbündeln verstärkt und es gibt Stomata sowohl auf der Blattunter- als auch auf der Oberseite, wo sie aber seltener sind.
Die Fiederblättchen haben einen Durchmesser von ca. 216 µm und sind somit recht filigran. Die größeren Leitbündel darin erreichen um die 125 µm und sind auch von einer Leitbündelscheide umgeben. Da die Zellen der Hypodermis keine besonders ausgeprägten Zellwände zeigen, vermute ich, dass sie dazu dient, durch Streuung das einfallende Licht besser auf die Zellen des darunter liegenden Palisadenparenchyms zu verteilen.
Bilder 33 bis 40: Bulliforme Zellen an Blattober- und Unterseite
  • Bild 33: Eine Gruppe bulliformer Zellen auf der Blattoberseite. Ungefärbtes Frischmaterial, Vergrößerung 200x
  • Bild 34: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 35: Eine Gruppe bulliformer Zellen auf der Blattoberseite. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 36: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 37: Eine Gruppe bulliformer Zellen auf der Blattunterseite. Ungefärbtes Frischmaterial, Vergrößerung 200x
  • Bild 38: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 39: Eine Gruppe bulliformer Zellen auf der Blattunterseite. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 40: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die bulliformen Zellen bilden ein Gelenk, das das Fiederblättchen bei Wassermangel quasi zusammen klappt. Dies geschieht einfach durch den bei Trockenheit oder zu hoher Verdunstung bei starker Sonneneinstrahlung auftretenden Wasserverlust in den Zellen: diese schrumpfen und das Fiederblättchen klappt ein. Der Vorgang ist reversibel: ist genügend Wasser vorhanden, dehnen sich die Zellen wieder aus und das Fiederblättchen öffnet sich wieder. In den ersten vier Bildern finden wir auch wieder ein Trichom genau an der "Knickstelle".
Bilder 41 bis 44: Die Mittelrippe des Fiederblättchens
  • Bild 41: Frischer, ungefärbter Querschnitt von der Mittelrippe des Fiederblättchens, Vergrößerung 200x
  • Bild 42: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 43: Mit W3Asim II gefärbter  Querschnitt von der Mittelrippe des Fiederblättchens, Vergrößerung 200x
  • Bild 44: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Auch hier haben wir wieder einen großen Verband bulliformer Zellen an der Oberseite des Fiederblättchens. Üblicherweise finden wir in der Mittelrippe eines Blattes ein großes Leitbündel, das ist hier nicht der Fall, dafür finden sich an der Unterseite viele sklerenchymatische Faserstränge.
Bilder 45 bis 48: Leitbündel und Stomata des Fiederblättchens
  • Bild 45: Der mit W3Asim II gefärbte Schnitt zeigt ein großes Leitbündel und rechts oben und unten je ein Stoma, Vergrößerung 200x
  • Bild 46: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 47: Zwei direkt nebeneinander liegende Stomata im Querschnitt, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
  • Bild 48: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wie nicht anders zu erwarten, auch hier ein geschlossen kollaterales Leitbündel und rechts daneben ein oben liegendes Stoma. An der Blattunterseite wieder ein Trichom.
Die Stomata liegen direkt nebeneinander, das heißt, zwischen den Nebenzellen gibt es keine Epidermiszellen mehr. Dies ist vergleichsweise selten, da die Bildungsmechanismen der Stomata dies bei den meisten Pflanzenarten nicht zulassen.

Der Fiederdorn

Im Bild 49 sehen wir die Rhachis kurz vor dem Wedelansatz mit den Fiederdornen, die wie oben beschrieben, einzeln oder paarweise stehen. Diese finden wir auch bei anderen Arten der Gattung Phoenix und sie dienen dazu, das empfindliche Palmherz vor Fraßschäden zu schützen, die ggf. zum Absterben der ganzen Palme bzw. hier des betroffenen Sprosses führen würden. Anders als die meisten anderen Pflanzen besitzen die Palmen nämlich nur ein Wachstumsgewebe (Meristem), das in der Lage ist, neue Wedel zu bilden. Wird dieses zerstört, wächst die Pflanze nicht mehr weiter und stirbt nach dem Verlust des letzten verbliebenen Wedels ab.
Bild 49: Fiederdornen am Wedelansatz
Bild 49: Fiederdornen am Wedelansatz
Bild 50: Makroaufnahme eines Fiederdorns
Bild 50: Makroaufnahme eines Fiederdorns
Bilder 51 und 52: Querschnitt des Fiederdorns im Überblick
  • Bild 51: Frischer, ungefärbter Querschnitt, Vergrößerung 50x
  • Bild 52: Querschnitt in W3Asim II Färbung, Vergrößerung 50x
Mit den Bildern des Fiederblättchens im Hinterkopf lassen Struktur und Form erahnen, dass es sich beim Fiederdorn um ein umgebildetes Fiederblättchen handelt. Dies gilt insbesondere für die Gruppe erhaltener bulliformer Zellen rechts in der Kerbe, die beim Fiederdorn keinerlei Funktion mehr haben.
Bilder 53 bis 62: Detailaufnahmen vom Fiederdorn
  • Bild 53: Die bulliformen Zellen in der Kerbe des Fiederdorns; frischer, ungefärbter Schnitt, Vergrößerung 100x
  • Bild 54: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 55: Die bulliformen Zellen in der Kerbe des Fiederdorns; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x
  • Bild 56: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 57: Rand des Fiederdorns mit Sklerenchymfaserbündeln und Leitbündeln mit massiven Sklerenchymringen; Frischer, ungefärbter Schnitt, Vergrößerung 200x
  • Bild 58: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 59: Rand des Fiederdorns mit Sklerenchymfaserbündeln und Leitbündeln mit massiven Sklerenchymringen; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 60: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 61: Zwei Leitbündel, auch hier wieder die auffällig vergrößerten Sklerenchymringe, die viel zur Härte und Steife des Fiederdorns beitragen; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 62: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Neben den bulliformen Zellen in der Bildmitte zeigen sich viele Leitbündel mit verstärktem Sklerenchymring, wie wir sie vom Fiederblättchen kennen. Dazwischen und besonders am Rand liegen aber auch große und stark verholzte sklerenchymatische Faserstränge dicht an dicht, die den Dorn versteifen und ihm die nötige Stabilität verleihen.
Die sklerenchymatischen Faserstränge in den Bildern 57 bis 60 erreichen Größen von bis zu 180 * 130 µm. Die Leitbündel (Bilder 61 und 62) sind wie im Fiederblättchen von einer Leitbündelscheide umgeben, unter der zunächst das massive Sklerenchym folgt. Die Größe des größeren Komplexes liegt bei ca. 372 * 192 µm.
Alles in Allem enthält der Fiederdorn eine große Anzahl sklerenchymatischer Faserstränge, die zum Rand hin zwar kleiner werden, aber dichter beieinander liegen. Zudem sind alle Leitbündel sind von massiven Sklerenchymringen umgeben. Mit den umgebenden Parenchymen bildet sich so ein zäher, aber auch harter und genügend steifer Dorn, der interessierte Mäuler sehr wohl vom Palmherz fern halten kann.
Bilder 63 bis 65: Der Fiederdorn in der Durchlicht-Fluoreszenz bei 470nm Anregung
  • Bild 63: Querschnitt des Fiederdorns in der Durchlichtfluoreszenz. Färbung W3Asim II, Anregungsfrequenz 470 nm, Vergrößerung 35x
  • Bild 64: Querschnitt des Fiederdorns in der Durchlichtfluoreszenz, Ausschnitt mit bulliformen Zellen. Färbung W3Asim II, Anregungsfrequenz 470 nm, Vergrößerung 100x
  • Bild 65: Querschnitt des Fiederdorns in der Durchlichtfluoreszenz, Leitbündel mit Sklerenchymring. Färbung W3Asim II, Anregungsfrequenz 470 nm, Vergrößerung 200x
Die Farben der Wackerfärbung, die auch im W3Asim II Gemisch Anwendung finden, fluoreszieren alle. Dies gilt insbesondere für das Acridinrot, dass in der 470 nm Anregung intensiv orange aufleuchtet und die schwächere grünliche Fluoreszenz des Alciangrüns (eine Mischung aus Alcianblau und Alciangelb) stark überstrahlt.
Die Aufnahmen sind am Rande des MKB-Treffens zum Acridinorange im Januar 2016 entstanden. Herzlichen Dank für die Aufnahmen an Carsten Wieczorrek.

Primärfluoreszenz am Fiederdorn

Primärfluoreszenz bezeichnet die Fluoreszenzs am frischen, ungefärbten Präparat. Sie beruht auf den physikalischen Eigenschaften der Stoffe in den Zellwänden und Plastiden der Zellen. Genaueres dazu finden Sie im Artikel Primär- und Sekundärfluoreszenz an pflanzlichen Präparaten in unserer Bibliothek.
Die hier gezeigten Auflichtfluoreszenz-Aufnahmen wurden von Horst Wörmann an frischen Schnitten vom Fiederdorn der Zwerg-Dattelpalme mit Anregungswellenlängen von 365 und 470 nm erstellt. Dazu wurden frische Schnitte auf dem Handmikrotom ohne Benetzung durch Alkohol erstellt. Als Netzmittel diente Ochsengalle in wässriger Lösung. Diese wurde, da sie bei entsprechender Anregung selbst fluoreszent ist, gut mit Leitungswasser ausgespült.
Bilder 66 bis 69: Das Präparat in der Übersicht (Vergrößerung 50x)
  • Bild 66: Frischer Querschnitt vom Fiederdorn der Zwerg-Dattelpalme
  • Bild 67: Der gleiche Schnitt wie in Bild 66 im Fluoreszenzkontrast bei einer Anregungswellenlänge von 365 nm.
  • Bild 67: Der gleiche Schnitt wie in Bild 66 im Fluoreszenzkontrast bei einer Anregungswellenlänge von 470 nm.
  • Bild 69: Hier ein anderer Schnitt ebenfalls unter 365 nm Anregung. Der Schnitt ist ganz frisch und somit zeichnen sich hier noch die Chloroplasten in einem dunklen Rotton ab.
Beleuchtet man den Schnitt mit einer Anregungswellenlänge von 365 nm (nahes UV-Licht), erhält man eine Fluoreszenz im blauen Bereich des sichtbaren Spektrums (Bild 67), die vom Lignin in den Zellwänden herrührt. Nicht lignifizierte Zellwände zeichnen nur ganz schwach. Spannen ist Bild 69: das Präparat war ganz frisch und noch nicht ganz optimal gespült, aber hier zeigt sich im Bereich der Chloroplasten noch eine zweite Fluoreszenz des Chlorophylls im dunklen Rotbereich des Spektrums. Diese konnte später, an mit ca. 30 Minuten nur geringfügig "älteren" Schnitten, nicht mehr nachgewiesen werden.
Bild 68 hingegen zeigt die klassische Reaktion Pflanzlicher Gewebe bei Anregung mit blauem Licht der Wellenlänge von 470 nm: Lignifizierte Zellwände und Cuticula in leuchtendem Grün und das Chlorophyll der Chloroplasten in kräftigem Rot. 
Bilder 70 bis 72: Details bei einer vergrößerung von 200x
  • Bild 70: zunächst wieder ein Ausschnitt aus dem frischen Querschnitt vom Fiederdorn der Zwerg-Dattelpalme
  • Bild 71: Der gleiche Ausschnitt wie in Bild 70 im Fluoreszenzkontrast bei einer Anregungswellenlänge von 365 nm.
  • Bild 72: Der gleiche Ausschnitt wie in Bild 70 im Fluoreszenzkontrast bei einer Anregungswellenlänge von 470 nm.
Hier erkennt man durch den Vergleich der Bilder die Lage der Stomata in der Epidermis: bei 365 nm bleiben diese Bereiche dunkel, bei 470 nm leuchten die Chloroplasten der Schließzellen kräftig rot.
Die mit W3Asim II gefärbten Bilder zeigen insbesondere in den sklerenchimatischen Ringen um die Leitbündel einen Gradienten von Rot bzw. Dunkelorange nach orange. Wir haben überlegt, ob sich die weiter oben beschriebene Idee, dass der Ligninanteil in den Zellen variiert und somit für den Farbgradienten verantwortlich ist, unter Fluoreszenz am frischen Schnitt belegen lässt. Geht man davon aus, dass Zellwände mit höherem Ligninanteil bei 365 nm Anregung eine stärkere (= hellere) Fluoreszenz zeigen, sollte dies möglich sein. Daher folgen hier noch zwei Aufnahmen, bei denen Horst Wörmann den Blaukanal des Bildes separiert und anschließen über eine Falschfarbendarstellung den feinen Gradienten herausgearbeitet hat:
Bild 73: Blaukanal-Aufnahme
Bild 73: Ein Leitbündel in 400facher Vergrößerung, nur der Blaukanal des Bildes bei Anregung mit 365 nm
Bild 73: Ein Leitbündel in 400facher Vergrößerung, nur der Blaukanal des Bildes bei Anregung mit 365 nm
Bild 74: Falschfarbendarstellung
Bild 74: Falschfarbendarstellung des vorangegangenen Bildes 73. Die höchste Lichtintensität wir weiß dargestellt, die Intensität sinkt über die Farben des Regenbogens bis zum Rot, das eine geringe Intensität signalisiert.
Bild 74: Falschfarbendarstellung des vorangegangenen Bildes 73. Die höchste Lichtintensität wir weiß dargestellt, die Intensität sinkt über die Farben des Regenbogens bis zum Rot, das eine geringe Intensität signalisiert.
Die Bilder zeigen sehr schön, dass die Helligkeit der Fluoreszenz im Faserring um das Leitbündel nach rechts oben hin abnimmt (zu den Rottönen hin). Dies würde die These mit dem unterschiedlichen Ligningehalt bestätigen.
Weiterhin sieht man, dass der Gehalt in dort am geringsten ist, wo der Weg zu den Parenchym- oder Leitbündelzellen am weitesten ist. Das macht Sinn: mit der Lignifizierung wird das betroffene Gewebe immer undurchlässiger und im Sinne eines Konzentrationsgefälles durch die "Filterwirkung" der weiter außen liegenden Zellen, die ja selbst Lignin "verbauen", kommt im Zentrum des Bündels nicht mehr genug an, um den gleichen Grad an Lignineinlagerung zu erreichen.
Dies ist auf Basis eines einzelnen Leitbündelbildes natürlich eine gewagte Idee, die durch entsprechende Reihenuntersuchungen erhärtet werden müsste.
Literatur und Links
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013

[6]  Palmeninfo.de
      Webseite rund um Palmen
      von Christoph Caspari

[7]  Primär- und Sekundärfluoreszenz an pflanzlichen Präparaten
      Rolf-Dieter Müller, Jörg Weiß und Dr. Horst Wörmann, MKB 2011
Bildquellen
  • Bild 1: Zwerg-Dattelpalme in einem Vorgarten
    Wikipedia, Forest & Kim Starr, CC BY-SA 3.0
  • Bild 3: Männliche Zwerg-Dattelpalme mit Blütenständen
    Wikipedia, MCNight, gemeinfrei
  • Bild 4: Männliche Blüten
    Wikipedia, MCNight, gemeinfrei
  • Bild 5: Weibliche Zwerg-Dattelpalme mit Fruchtständen
    Wikipedia, MCNight, gemeinfrei
  • Bild 6: Fruchstände mit reifen Früchten
    Arizona State University, gemeinfrei
  • Bild 29: Komplett geöffneter Wedel
    Unbekannte Autorin aus einem Frageforum
  • Bilder 63 bis 65: Fiederdorn in der Durchlichfluoreszenz
    Carsten Wieczorrek, MKB
  • Bilder 66 bis 74: Fiederdorn in der Auflichtfluoreszenz
    Dr. Horst Wörmann, MKB
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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September 2017
Deckel der Sporenkapsel des Drehmooses (Funaria hygrometrica) im Auflicht von Horst-Dieter Döricht
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August 2017
Sporangien des Wurmfarns (Dryopteris spec.) in der Fluoreszenz von Frank Fox
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Juli 2017
Die Diatomee Aulacodiscus decorans (Schmidt) von Päule Heck
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Juni 2017
Mikroskopische Krokoitstufe von Horst-Dieter Döricht
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Mai 2017
Silikonschaum im Auflicht von Horst-Dieter Döricht
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April 2017
Zentralzylinder einer Wurzel der Weißen Fledermausblume (Tacca integrifolia) im Fluoreszenzkontrast von Dr. Horst Wörmann
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März 2017
Ausschnitt von einem Flügel der Großen Hausmücke (Culiseta annulata) von Frank Fox
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Februar 2017
Azurit aus Tsumeb 8Namibia) von Horst-Dieter Döricht
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Januar 2017
Ein Süßwasserpolyp (Hydra spec.) von Frank Fox
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Dezember 2016
Farbpigmente der Smaragdzahl parallel zur Oberfläche auf der neuen 5-Euro-Note von Dr. Horst Wörmann
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November 2016
Spross der Eibe (Taxus spec.), Querschnitt in W3Asim II Färbung von Rolf-Dieter Müller
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Oktober 2016
Detail der neuen Fünfeuronote mit Mikroschrift im Stern, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann
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September 2016
Die Walnuss-Fruchtfliege (Rhagoletis suavis), Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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August 2016
Methylsulfonal-Kristalle, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2016
Das Säulenglöckchen (Epistylis sp.) in seiner vollen Pracht. Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2016
Wasserspeicherzelle im Mesophyll des Zylindrischen Bogenhanfs (Sansevieria cylindrica), frischer Querschnitt gefärbt mit Toluidinblau. Aufnahme von Jörg Weiß.
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Mai 2016
Einaugen-Muschelkrebs (Cypria opthalmica) von Horst-Dieter Döricht
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April 2016
Fuß des Rüsselkäfers Eupholus linnei, Aufnahme von Frank Fox.
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März 2016
Frischer Schnitt eines Fiederdorns der Zwerg-Dattelpalme in der Primärfluoreszenz bei 365 nm Anregungswellenlänge, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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Februar 2016
SEM-Aufnahme eines Bärtierchens von Horst-Dieter Döricht
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Januar 2016
Elektrische Schaltkreise auf einem Chip im Auflicht DIC von Frank Fox
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Dezember 2015
Dunkelfeldaufnahme vom Grünen Trompetentierchen (Stentor polyxmorphus); Aufnahme von Frank Fox
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November 2015
Querschnitt durch das Blatt einer Welwitschie (Welwitschia mirabilis), Färbung W3Asim II; Aufnahme von Jörg Weiß
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Oktober 2015
Kopf einer Stechmückenlarve (Culex spec.) von Frank Fox
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September 2015
Das Lilienhähnchen (Liliceris lilli) von Horst-Dieter Döricht
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August 2015
Leitgewebe und Endodermis in der Wurzel des Muriel-Bambus (Fargesia murieliae). Foto von Jörg Weiß.
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Juli 2015
Schuppenhaare des Silbernen Grünrüsslers (Phyllobius argentatum). Foto von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2015
Wachstumskegel an der Sprossspitze der Weinrebe (Vitis vinifera) im Präparat von Bodo Braunstorfinger. Foto von Jörg Weiß.
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Mai 2015
Ein Reusen-Rädertier von Frank Fox
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April 2015
Die Diatomee Triceratium broeckii (Oamaru) in einer Aufnahme von Päule Heck
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März 2015
Uroleptopsis roscoviana, ein roter Cilliat, Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2015
Drei Konidien des Echten Mehltaus auf einem Weizenblatt mit Keimschläuchen und Appressorien, Aufnahme von Jörg Weiß
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Januar 2015
Sklerenchymband im Spross der Kiwi (Actinidia deliciosa), Aufnahme von Jörg Weiß
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Dezember 2014
Die Diatomee Auliscus convolutus (Alen's Farm, Oamaru), Aufnahme von Päule Heck
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November 2014
Schale einer Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2014
Haare auf dem Brustpanzer einer Goldfliege (Lucilia sericata). Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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September 2014
Stomagruben an der Blattunterseite eines frischen, unfixierten Schnittes des Oleanders (Nerium oleander) bei einer Vergrößerung von 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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August 2014
Augen am Kopf einer Sprigspinne. Die Reflexe stammen von der Beleuchtung mit einem LED-Ringlicht. Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2014
Die Zieralge Micrasterias radians bei der Teilung. Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2014
Querschnitt durch einen siebenjährigen Spross des Chinesischen Blauregens (Wisteria sinensis, Durchmesser 21 mm) von Bodo Braunstorfinger. Aufnahme von Jörg Weiß
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Mai 2014
Männlicher Eibenzapfen (Taxus baccata) mit Pollen von Horst-Dieter Döricht
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April 2014
Spross des Efeus (Hedera helix) in W3Asim II - Färbung. Aufnahme mit einer Smartphone Kamera freihändig durch das Okular von einer Teilnehmerin der Lehrerfortbildung am Grotenbach Gymnasium Gummersbach.
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März 2014
Maritimer Fadenwurm im Polarisationskontrast von Frank Fox
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Februar 2014
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt des Pampasgrases (Cortaderia selloana) von Jörg Weiß
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Januar 2014
Parietin-Sublimation im freien Raum an Stahlwolle von Heike Buchmann
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Dezember 2013
Die Diatomee Hemiaulus proteus im Hellfeld von Päule Heck
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November 2013
Die Wimpernkugel Volvox aureus im Interphako von Frank Fox
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Oktober 2013
Zwei Algen der Art Micrasterias rotata, Aufnahme von Rudolf Krönung.
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September 2013
Rückenschild und Flügelansätze der Grünen Futterwanze, Aufnahme von Horst-Dieter Döricht
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August 2013
Mit W3Asim II gefärbter Querschnitt durch den Thallus eines Blasentangs (Fucus vesiculosus), Aufnahme von Jörg Weiß.
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Juli 2013
Gelbe Blattwespe (Nematus tibialis), Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2013
Gold in der lamellaren Verwachsung von Kupferkies (gelb) und Bornit (rotbraun). Grube Hohlestein an der Eisernhardt, Siegen. Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Mai 2013
Spinnenfaden bei 1000-facher Vergrößerung im DIC. Präparation und Schwarzweiß-Aufnahme von Anton Berg.
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April 2013
Papyrus (Cyperus papyrus) ungefärbt in der Primärfluoreszenz. Präparation und Aufnahme von Rolf-Dieter Müller.
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März 2013
Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Februar 2013
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt einer Kamelie. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
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Januar 2013
Leitbündel aus dem Mittelstrang der Frucht eines Zitronenbaums (Citrus x limon). Das filigrane Präparat ist nur 7 µm dick und wurde von Anton Berg erstellt. Zum Vergleich: die meisten hier gezeigten botanischen Schnitte haben eine Dicke von ca. 50 µm. Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2012
Anschliff einer Kohle aus der Grube Fürst Leopold in der Auflichtfluoreszenz; Anregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2012
Schwimmhaare auf der Blattoberseite eines tropischen Schwimmfarns aus der Familie Salvinia. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2012
Rezente Diatomee Bacteriastrum furcatum Shadbolt aus dem Golf von Thailand. Aufnahme von Päule Heck.
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September 2012
Die hier gezeigte Spaltöffnung aus Rhynie Chert Material ist 400 Millionen Jahre alt. Aufnahme von Holger Adelmann.
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August 2012
Eier einer Zuckmückenart (Chironomidae) im Phasenkontrast, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2012
Porträt einer Frühen Adonislibelle (Pyrrhosoma nymphula), Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2012
Dünnschliff eines Quarzitschiefers aus den Italienischen Alpen, Dicke ca. 25 µm. Aufnahme von Holger Adelmann.
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Mai 2012
Tracheen im Xylem des Korallenbaums, Spross, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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April 2012
Porträt einer zwei Tage alten Fliegen. Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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März 2012
Aus der Schmelze kristallisiertes Methylsulfonal im polarisierten Licht. Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2012
Die Kieselalge Achnantes longipes. Aufnahme von Frank Fox
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Januar 2012
Primäres Xylem und Markparenchym aus dem Spross der Gewöhnlichen Jungfernrebe. Ungefärbtes Präparat, Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2011
Flügelschuppen eines Großen Fuchses (Nymphalis polychloros) im Auflicht. Aufnahme Frank Fox.
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November 2011
'Dazu muss ich sagen, dass es mir nicht um irgendeine Form wissenschaftlicher Fotografie ging. Ich habe wilde Gemische hergestellt und dann nachgesehen, wie das Produkt aus sah. ... Genieß' das Spiel der Farben und Formen.' Aufnahme von Herne.
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Oktober 2011
Glockentierchen (Vorticellidae) im differenziellen Interferenzkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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September 2011
Die Radiolarie Hexacontium papillosum aus einem Präparat von Albert Elger. Aufnahme von Päule Heck.
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August 2011
Querschnitt durch den Spross des Gartenbambus (Fargesia murieliae). Vergrößerung 100x, Färbung W3Asim II. Aufnahme Jörg Weiß mit Leica C-Plan 10x an Leica DME. Kamera Canon PS A520.
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Juli 2011
Micrasterias rotata aus einer Wasserprobe von der Wuppertalsperre. Aufnahme Holger Adelmann mit der Moticam 2300 am Leitz Orthoplan mit 40er Plan Fluotar und DIC.
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Juni 2011
Bild 1
Angeschliffene Foraminifere aus einem Hydrobienkalk des Untermiozän. Fundort Dexheim bei Mainz. Präparation Fa. Krantz, Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Juni 2011
Bild 2
Kopf mit Mundwerkzeugen und vorderes Körperdrittel einer nicht näher bestimmten Zuckmückenlarve (Chironomus sp.). Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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