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Botanik

Querschnitt durch den Sprossknoten des Wohlriechenden Knöterichs (Polygonum odoratum Lour.); Färbung Wacker W3A
Querschnitt durch den Sprossknoten des Wohlriechenden Knöterichs (Polygonum odoratum Lour.); Färbung Wacker W3A
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Zwei Brotpalmfarne aus Südafrika

Bild 1: Ein Karoo-Baumfarn (Encephalartos lehmannii) in der Flora Köln Bild 1: Ein Karoo-Baumfarn (Encephalartos lehmannii) in der Flora Köln
Jörg Weiß, vom 28.11.2014

Ende Oktober war ich in einem großen Kölner Garten unterwegs, als ich über den Karoo-Palmfarn (Encephalar- tos lehmannii) gestolpert bin. Irgendwie erinnerte mich die Pflanze ein wenig an den Japanischen Sagopalmfarn (Cycas revoluta), von dem ich in der Galerie Botanische Schnitte bereits einige Bilder gezeigt habe. Die gleiche Wuchsform, doch irgendwie ganz anders - da musste eine Blattfieder dran glauben ... - aber der Reihe nach.
Artikelinhalt

Interessantes zum Karoo-Palmfarn

Encephalartos lehmannii, der Karoo-Palmfarn, ist ein Vertreter der Palmfarne (Ordnung Cycadales) und gehört zur Gattung der Brotpalmfarne (Encephalartos) aus der Familie der Zamiaceae.
Die Art wurde nach dem früheren Direktor des Botanischen Gartens Hamburg, Johann Georg Christian Lehmann, als Zamia lehmannii benannt. Nach der Bildung der Gattung Encephalartos wurde sie von ihm selbst in diese neue Gattung gestellt.
Der Karoo-Palmfarn kommt in der Östlichen Kapprovinz von Südafrika vor, man findet ihn in den Bezirken Willowmore, Uitenhage, Steytlerville, Pearston und Bedford und dort vor allem im Einzugsgebiet der Flüsse Groot und Sundays. Dort wächst er im Karoo-Busch - oft vergesellschaftet mit verschiedenen Euphorbia-Arten - auch auf heißen, trockenen Sandstein-Hügeln und im vollen Sonnenlicht. In den Sommermonaten fällt oft der gesamte Regen des Jahres mit maximal um 350 mm pro Quadratmeter. Die Winterhälfte des Jahres ist in aller Regel trocken und kalt mit Temperaturen oft unter dem Gefrierpunkt. Eine spannende Pflanze aus einer spannenden Umgebung!
Bild 2: Stamm eines Karoo-Palmfarns
Bild 2: Stamm eines Karoo-Palmfarns
Wie bei allen Palmfarnen entspringt beim Karoo-Palmfarn die Wedelkrone am Kopf eines bei dieser Art bis zu zwei Meter hohen Stammes, der einen Durchmesser von 25 bis 50 cm erreichen kann.
Die Wedelbasen der alten Blätter formen, ähnlich wie bei den Palmen, ein Ringmuster auf den Stämmen, die aufgrund vegetativer Vermehrung oft zu mehrere dicht zusammen stehen.
Bild 3: Auffällig gefärbte Wedelbasis
Bild 3: Auffällig gefärbte Wedelbasis
Die zahlreichen Wedel sind gerade oder im oberen Drittel leicht nach unten zurück gebogen. Sie erreichen eine Länge von einem bis eineinhalb Metern und sind etwa 25 cm breit. Die gesamte Oberfläche ist silbrig-blau überlaufen aber kahl. Der Blattstiel ist 25 bis 30 cm lang, unbewehrt und hat eine verdickte Basis mit einem auffälligen, rotbraunen bis gelbbraunen Kragen. Mit dem Absterben des Wedels bleibt dieser am Stamm und nimmt eine graue Farbe an.
Die Mittelachse eines Wedels (Rhachis) ist glatt oder leicht gefurcht und hat einen leicht kegelförmig Querschnitt. An ihr stehen 20 bis 30 versetzt angeordnete glattrandige Blattfiederpaare. Die Unteren sind nicht zu Dornen reduziert und die größten Blattfiedern in der Mitte des Wedels erreichen Längen zwischen 12 und 18 cm bei einer Breite von etwa 17 bis 19 mm. Sie stehen im rechten Winkel von der Rhachis ab, überlappen sich beim ausgewachsenen Blatt nur selten und enden mit einer oder bei der letzten Blattfieder manchmal auch mit zwei kleinen Dornen. 
Bild 4: Ein Eindruck von den blau-silbrigen Blattfiedern
Bild 4: Ein Eindruck von den blau-silbrigen Blattfiedern
Die walzenförmigen, am oberen Ende leicht konisch zulaufenden weiblichen Zapfen erreichen bei einem Durchmesser von um die 24 cm eine Größe von 45 bis 50 cm. Sie stehen in der Regel einzeln und meist aufrecht an einem kurzen, gedrungenen Stiel, der durch Niederblätter (Cataphylle) verdeckt ist. Die mittleren Fruchtblätter (Sporophylle) sind rund 6 cm lang. Die an der Zapfenoberfläche liegende Seite eines Sporophylls ist rautenförmig und etwa 3,5 cm hoch und 6 cm breit und grün. Sie ist sehr dicht mit kurzen, schwärzlichen Haaren bewachsen. Diese gehen beim älteren Zapfen verloren, so dass besonders an den Rändern das Grün der Fruchtblätter durchscheint. Die fleischige Samenschale ist zur Reife kräftig rot-orange. Die darunter liegende harte Samenschale hat die gleiche Farbe und ist bei einem Durchmesser von 16 bis 18 mm etwa 21 bis 30 mm lang und unregelmäßig geformt.
Bild 5: Aufgebrochener weiblicher Zapfen mit reifen Samen, Aufnahme von der Webseite violapinnata.blogspot.com aus dem Giardini botanici Hanbury (GBH) (2012)
Bild 5: Aufgebrochener weiblicher Zapfen mit reifen Samen, Aufnahme von der Webseite violapinnata.blogspot.com aus dem Giardini botanici Hanbury (GBH) (2012)
Auch die männlichen Zapfen stehen einzeln und in der Regel aufrecht. Sie sind ebenfalls walzenförmig, zum Ende hin dünner werdend und bei einem Durchmesser von nur 10 bis 11 cm zwischen etwa 35 bis 50 cm lang. Hier ist der grünliche Stiel 3,5 bis 5 cm lang und kahl. Ein Sporophyll des männlichen Zapfens ist 4 bis 4,5 cm lang, seine an der Zapfenoberfläche liegende, rautenförmige Seite ist 13 bis 15 mm hoch und 30 bis 35 mm breit. Auch hier finden wir auf der grünen Oberfläche die gleiche kurze, dichte, schwarze Behaarung wie auf den Fruchtblättern der weiblichen Zapfen.
Bild 6: Männlicher Zapfen, Bild von einer Webseite der Uni Köln
Bild 6: Männlicher Zapfen, Bild von einer Webseite der Uni Köln
Vielleicht auch noch interessant: der Gattungsname Encephalartos ist ans Griechische angelehnt und bedeutet "Brot im Kopf". Er spielt auf den bei jungen Pflanzen kugelförmigen Spross an, dessen Mark von den Buschmännern nach einer zweimonatigen Fermentation im Boden als Teig zu einer Art Brot gebacken wurde.

Kurz zur Präparation

Etwa zwei Stunden nach der Probenahme habe ich ein frisches Stück der Blattfieder freistehend auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Hand- zylindermikrotom.
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Gefärbt habe ich die Schnitte - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeits- blätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Beim Wässern und Färben haben sich die Schnitte, wohl wegen der unterschiedlich starken Schrumpfung der einzelnen Gewebe, sichelförmig auf gebogen, was beim Eindecken zu einigen Rissen geführt hat.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Die verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Die Blattfieder von E. lehmannii

Die einzelnen Blattfiedern eines Wedels sind rund 1 mm dick und machen einen stabilen, fast holzigen Eindruck. Im folgenden Bild sehen wir eine Nahaufnahme einer Blattfieder mit der Schnittführung (Sq der Querschnitt und Sl der Längs- schnitt) und darunter die Wedelspitze mit den letzten beiden Blattfiedern.  Schön sind auch die weiter oben schon beschriebenen Dornen an ihren Enden zu sehen.
Bild 7: Eine reguläre Blattfiedern mit der Schnittführung (oben) und das Wedelende mit den beiden letzten Blattfiedern (unten) in der Makro-Aufnahme
Bild 7: Eine reguläre Blattfiedern mit der Schnittführung (oben) und das Wedelende mit den beiden letzten Blattfiedern (unten) in der Makro-Aufnahme
Die nun folgende Makroaufnahme zeigt einen fertig präparierten Querschnitt (Sq) der Blattfieder in W3Asim II Färbung. Leider ist die Aufnehme nicht so scharf, wie ich sie mir wünschen würde, aber dies ist den extremen Aufnahmebedingungen geschuldet: das Präparat liegt direkt auf der Frontlinse einer Canon Powershot S3is auf und wird von oben, durch ein Blatt Papier als Diffusor, beleuchtet.
Bild 8: Makroaufnahme von einem Querschnitt durch eine Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 8: Makroaufnahme von einem Querschnitt durch eine Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Schon im Makro ist die mehrreihige Hypodermis aus Sklerenchymzellen an der Blattoberseite zu erkennen, was auch für Leitbündel und Sekretgänge gilt. Aber schauen wir genauer hin.
Bild 9a-c: Der Rand einer Blattfieder
  • Bild 9a: Der Rand einer Blattfieder, ungefärbter, frischer Querschnitt. Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern
  • Bild 9b: Der Rand einer Blattfieder (Querschnitt), W3Asim II, Vergrößerung 50x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 9c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen eine ausgeprägte Cuticula auf einer Epidermis aus - zumindest verschiedenartig angefärbten - Zellen. Darunter die schon oben erwähnte mehrreihige sklerenchymatische Hypodermis, die auf dem Assimilations- parenchym (hier als Palisadenparenchym) aufliegt. Das gleiche Assimilations- parenchym finden wir auch an der Blattunterseite, dort aber mit vielen vorgelagerten Stomata, die es auf der Blattoberseite nicht gibt. Also ein fast equifaziales Blatt.
Im Schwammparenchym in der Mitte der Blattfieder, dessen Zellen auch Chloroplasten enthalten, sind die geschlossen kollateralen Leitbündel und die Sekretgänge eingelagert. Die Brotpalmfarne gehören also zu den Monokotyledonen.
Interessant: Cuticula und Vorhöfe der Stomata deuten auf eine gute Trockenanpassung hin, allein die hohe Anzahl der Stomata will dazu nicht so recht passen. Sicher ein Überbleibsel aus den Tiefen der Geschichte, als die Vorfahren der heutigen Palmfarne ihre Hochzeit in feuchteren Regionen hatten.  
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 9c sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie ebenfalls auf unserer Webseite: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.  

Die folgenden Bilder in höherer Vergrößerung zeigen noch mehr Details:
Bild 10a-g: Etwas näher heran, dazu muss der Schnitt jedoch hochkant gestellt werden
  • Bild 10a: Querschnitt durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 10b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 10c: Querschnitt durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 10d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 10e: Längsschnitt (Sl) durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Ungefärbter, fixierter Schnitt (Farbunterschied zu Bild 10a). Vergrößerung 100x, Stapel aus 16 Bildern
  • Bild 10f: Längsschnitt (Sl) durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 17 Bildern
  • Bild 10g: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen die gleichen Strukturen wie schon in den Bildern 9. Die Blattunterseite befindet sich auf der linken, die Oberseite auf der rechten Seite des Bildes. In der Mitte, flankiert von zwei Sekretgängen, eines der geschlossen kollateralen Leitbündel. Auffällig sind auch die vielen Calciumoxalat-Drusen und die einzelnen Sklerenchymzellen in der unteren Blatthälfte auf der linken Bildseite.

Die Längsschnitte ab Bild 10e bieten einen etwas ungewohnten Blick, der uns im Zentrum der Blattfieder ein Leitbündel zeigt. Am rechten Bildrand liegt die Oberseite des Blattes, so dass wir am linken Rand des Leitbündels das Phloem finden. Im Xylem sind die Tracheen gut an ihrem verholzten Stützskelett zu erkennen. Die Zellen der Sklerenchyme sind etwa 6 bis 8 * so lang wie Ihr Durchmesser. Assimilations- und Schwammparenchym sind gut zu erkennen. Leider zeigt sich hier aber ein Problem der mit 50 µm recht hohen Schnittdicke: im Längsschnitt liegen vergleichsweise viele Zellen, die in keinster Weise angeschnitten sind. Darin hält sich das Acridinrot trotz Differenzierung recht lange, so dass es zu Präparationsartefakten kommt.
Bild 11a,b: Eines der für die Monokotyledonen typischen, geschlossen kollateralen Leitbündel
  • Bild 11a: Eines der geschlossen kollateralen Leitbündel aus der Blattfieder im Querschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 23 Bildern
  • Bild 11b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Auch diese Aufnahme liegt quer, die Blattunterseite ist wieder links, was auch an der Orientierung des Leitbündels zu erkennen ist: das Phloem weist immer zur Blattunterseite.
Das Leitbündel zeigt keine ausgeprägten Sklerenchymkappen, sondern ist nur von einigen lose aneinander gereihten sklerenchymatischen Zellen umgeben. Auffällig: am äußeren Rand des Phloems gibt es ein Gruppe kollabierter Zellen (aPl), die ich als altes, disfunktionales Phloem deute. Im Xylem gibt es im Vergleich zur Gesamtfläche nur wenige Tracheen und einige Zellen sklerenchymatischen Xylemparenchyms.
Bild 12a-e: Die Sekretgänge
  • Bild 12a: Einer der Sekretgänge aus der Blattfieder im Querschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 24 Bildern
  • Bild 12b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 12c: Sekret als Präparationsartefakt in einem Sekretgang (Querschnitt). Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern
  • Bild 12d: Einer der Sekretgänge aus der Blattfieder im Längsschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 12e: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Sekretgänge haben einen Durchmesser von bis zu 300µm. Sie bestehen aus einem Abschlussgewebe mit relativ großen, dickwandigen Zellen, an deren Innenseite ein Drüsenepithel aus kleinen, dünnwandigen Zellen aufliegt. Diese Zellen produzieren das Sekret und geben es in das Lumen des Sekretgangs ab. Leider ist das Sekret des Karoo-Palmfarns recht zäh und löst sich während der Präparation nicht aus dem Schnitt. Eine Bleiche mit Klorix oder Eau de Javelle wäre angebracht gewesen, denn die Reste des auch in Bild 9a als beige Masse in den Sekretgängen lagernden Gemischs sekundärer Pflanzenstoffe finden sich als Artefakte mehr oder weniger überall in den Schnitten.
Auch hier sehen wir wieder die vielen Drusen in den Parenchymzellen rund um den Sekretgang.

Die Bilder 12d und e zeigen einen Sekretgang im Längsschnitt, die Oberseite der Blattfieder befindet sich wieder am rechten Bildrand. Der Sekretgang zieht sich über die ganze Länge des Schnittes und es ist davon aus zu gehen, dass er - wie die Leitbündel - die Blattfieder in ganzer Länge durchzieht.
Spannend: in den fixierten Längsschnitten finden sich keine Präparations- artefakte vom Sekret. Bei der Stückfixierung ist es an der Schnittfläche ausgehärtet, die dabei auftretende Volumenverringerung hat wohl dazu geführt, dass es komplett aus dem jeweiligen Gang gezogen wurde.
Bild 13a,d: Die Blattoberseite mit Hypodermis und Assimilationsparenchym
  • Bild 13a: Die Blattoberseite im Querschnitt mit Hypodermis und Assimilationsparenchym, Färbung W3Asim II; Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 13b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 13c: Die Blattoberseite im Längsschnitt mit Hypodermis und Assimilationsparenchym, Färbung W3Asim II; Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern
  • Bild 13d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Gewebe der Blattoberseite noch einmal im Detail. Auffällig auch hier die mehrreihige sklerifizierte Hypodermis, die der Blattfieder ihre Stabilität verleiht und mit ihrem Pendant auf der Unterseite für die holzige Haptik verantwortlich ist. Bei den rot angefärbten Zellen im Assimilationsparenchym handelt es sich um Färbe-Artefakte: im Zelllumen konnte sich trotz erfolgter Differenzierung noch Acridinrot halten. In den anderen Zellen des Assimilationsparenchyms sind die Zellkerne und Reste der Chloroplasten zu erkennen.

Auch in den Längsschnitten 13c und d auffällig sind die unterschiedlich gefärbten Zellen der Epidermis, was auf unterschiedliche Zelltypen hinweist. Die hier gezeigten Schnitte sind für rund 15 Minuten mit Klorix "Blau" (1:4 mit Aqua dest.) gebleicht. Es sind also - insbesondere beim Assimilationsparenchym - keine Zellinhalte mehr zu sehen.
Bild 14a-j: Die Blattunterseite mit den Stomata
  • Bild 14a:  Der Querschnitt der Blattunterseite zeigt in Gruppen zusammenstehende Stomata. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern
  • Bild 14b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14c:  Zwei Stomata im Querschnitt bei höherer Vergrößerung. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern
  • Bild 14d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14e: Stomata in unterschiedlicher Lage im Längsschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 14f: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14g: Das Parenchym am Rande eines Stomas im Längsschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 16 Bildern. Die Struktur im Vorhof des Srtomas halte ich für einen Pilz, dessen Hyphen sich dort festgesetzt haben.
  • Bild 14h: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14i:  Ähnliche Strukturen finden sich in den Vorhöfen einiger Stomata meiner Präparate; Vergrößerung 400x, Stapel aus 17 Bildern
  • Bild 14j: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wie wir schon in den Bildern 9 gesehen haben, liegen die Stomata, unter- brochen nur von Nestern von Sklerenchymzellen, dicht an dicht an der Unterseite der Blattfieder. Insgesamt eine recht hohe Anzahl an Spaltöffnungen für eine Pflanze an ausgesprochen trockenen Standorten. Die einzelnen Stoma selbst haben einen von der Cuticula gebildeten, vasenförmigen Vorhof und liegen vor teilweise recht groß angelegten substomatären Interzellularräumen. Die Bilder 14c und d zeigen je ein geöffnetes und geschlossenes Stoma neben- einander.

Die Bilder 14e bis j zeigen wieder Längsschnitte. In Bild 14e sehen wir links ein Stoma, das sehr schön eine der hantelförmigen Schließzellen erkennen lässt. Am rechten Ende liegt der große Zellkern. Das Stoma rechts liegt in Z-Ebene etwas tiefer, hier sieht man, dass die Stomata von nicht verholzten Parenchymzellen umgeben sind, deren Zellkern hier ebenfalls deutlich zu erkennen ist.
In Bild 14g befindet sich unter dem Parenchymzellen-Nest der Vorhof des darunter liegenden Stomas - doch der ist mit einer Struktur gefüllt, die wie die Hyphen eines Pilzes aussehen. Dies ist kein Einzelfall, wie die Aufnahmen 14i und j zeigen. Die Pflanze, von der die Probe stammt, stand Ende Oktober noch im Freien. Bei unserem diesjährigen, sehr feuchten Sommer erscheint es mir zumindest gut möglich, dass sich ein Pilz festsetzen konnte, zumal E. lehmannii sicher keine sonderlich ausgeprägten Abwehrmechanismen vorweisen kann. Bei im Schnitt nur rund 350 mm Regen im Jahr in der Heimat dieses Palmfarns dürfte das auch nicht nötig sein.
Dabei bleibt festzuhalten, dass es der potentielle Pilz zumindest noch nicht ins innere der Pflanze geschafft zu haben scheint: ich habe im keinen meiner Schnitte Pilzhypen in den substomatären Interzellularräumen gefunden.
Nachdem wir uns nun recht ausführlich mit den Blattfiedern eines Wedels des Karoo-Palmfarns beschäftigt haben, stellt sich natürlich die Frage nach der Anatomie der Mittelrippe (Rhachis) eines solchen Wedels. Dieser ist jedoch nicht ohne größere Verletzung der Probepflanze zu bekommen, womit eine ungefragte Beschaffung der Probe ausgeschlossen ist.
Also habe ich Herrn Dr. Detlef Kramer gefragt, ob es ggf. im Botanischen Garten der TU Darmstadt einen Karoo-Palmfarn gibt und man dort bereit wäre, eine Probe abzugeben. Die schlechte Nachricht: man pflegt dort nur den Buschmannsfluss-Palmfarn (Encephalartos trispinosus), eine nah verwandte Art. Die gute Nachricht: der Leiter des Gartens, Herr Prof. Schneckenburger, hat mir Über Hr. Kramer gerne eine Probe überlassen. Das führt uns nun zur zweiten Pflanze in diesem Artikel und ermöglicht einen kleinen Vergleich.
An dieser Stelle auf jeden Fall meinen herzlichen Dank an die Herren Kramer und Schneckenburger für die Mühe und die Erlaubnis, eine Probe zu nehmen.

Interessantes zum Buschmannsfluss-Palmfarn

Bild 15: Der Buschmannsfluss-Palmfarn im Gewächshaus des Botanischen Gartens der TU Darmstadt Bild 15: Der Buschmannsfluss-Palmfarn im Gewächshaus des Botanischen Gartens der TU Darmstadt
Der Buschmannsfluss-Palm- farn (Encephalartos trispino- sus) ist wie der Karoo-Palmfarn eine der 65 Arten der Gattung der Brotpalm- farne (Encephalartos) aus der Familie der Zamiaceae innerhalb der Ordnung der Palmfarne (Cycadales).
Er kommt in Südafrika in den Tälern des Buschmans River und des Great Fish Rivers vor. Diese liegen in den Bezirken Bathurst, Alexandria und Albany in der Eastern Cape Region. Wie beim Standort des Karoo-Palmfarns ist das Klima von heißen, sonnigen Sommern und kalten Wintern mit regelmäßigen Frösten geprägt. Allerdings ist es in den Tälern der beiden Flüsse etwas feuchter: die Niederschlagsmenge liegt hier im Schnitt zwischen 600 und 700 mm pro Jahr.
Bild 16: Ein Blick auf einen Wedel und einen welken männlichen Zapfen von E. trispinosus
Bild 16: Ein Blick auf einen Wedel und einen welken männlichen Zapfen von E. trispinosus
Encephalartos trispinosus entwickelt kurze nur bis etwa einen Meter hohe Stämme mit einem Durchmesser zwischen etwa 25 und 30 cm. Über die Wurzel findet durch Sprossung eine vegetative Vermehrung statt, so dass oft bis zu 6 Stämme in Gruppen zusammen stehen. Dabei stehen die langsam wachsenden Spross nicht immer aufrecht, sondern neigen sich und lehnen sich aneinander. Die Wedel erreichen eine Länge von 75 bis 150 cm.
Im Gegensatz zu E. lehmannii sind die einzelnen Blattfiedern vielfach nicht einfach lanzettlich geformt, sondern weisen im unteren Drittel oft einen oder zwei dornenbewehrte Zacken auf. Ansonsten ist der Blattrand glatt und leicht wulstig. Die Blattfiedern stehen sich an der Rhachis in der Regel paarweise gegenüber und machen einen noch derberen Eindruck als die des Karoo-Palmfarns.  
Bild 17: Ein männlicher Zapfen des Buschmannsfluss-Palmfarns. Aufnahme von Mike Gray, 2013
Bild 17: Ein männlicher Zapfen des Buschmannsfluss-Palmfarns. Aufnahme von Mike Gray, 2013
Die männlichen Pflanzen der zweihäusig getrenntgeschlechtlichen Art entwickeln ein bis zwei leuchtend gelbe Zapfen, die eine Höhe von 25 bis 35 cm und einen Durchmesser von 7 bis 8 cm haben und rotbräunlich behaart sind. Der Blütenstand der Weibliche Pflanzen ist mit einer Größe von 40 bis 50 cm und einem Durchmesser von 18 bis 20 cm deutlich massiver, von grüner Farbe und steht meist allein.
Bild 18: Eine weibliche Pflanze mit ihrem Blütenstand. Aufnahme von User
Bild 18: Eine weibliche Pflanze mit ihrem Blütenstand. Aufnahme von User "Daderot" aus Wikipedia (Italien), Public Domain
Wie beim Karoo-Palmfarn wurde auch das Mark der Stämme vom Buschmannsfluss-Palmfarn nach entsprechender Vorbereitung gebacken und gegessen und diente so den Buschmännern in der Kapregion als Nahrungsquelle.

Präparation und Technik

Die Präparationsschritte und die eingesetzte Mikroskop- und Kameratechnik entsprechen, wie auch die Schritte zur Bildaufbereitung, den weiter oben beschriebenen Methoden. Der einzige Unterschied: die Proben vom Buschmannsfluss-Palmfarn waren mit zwei Tagen deutlich länger unterwegs, was dank der guten Verpackung in einem dichten Plastikbeutel mit feuchtem Haushaltspapier aber nicht geschadet hat.
Auch die Wedel von E. trispinosus enthalten jede menge Schleim und so habe ich die Schnitte vor der Färbung mit Klorix (1:4 in Aqua dest.) gebleicht.

Zu den Abschnitten zur Präparation und Technik weiter oben im Artikel.
Bild 19: Die Probe vom Wedel des Buschmannsfluss-Palmfarns: das Ende eines Wedels mit einigen Blattfiedern. Schön sind die 3 dornenbewehrten Spitzen an den größeren Blattfiedern zu erkennen:
Bild 19: Die Probe vom Wedel des Buschmannsfluss-Palmfarns: das Ende eines Wedels mit einigen Blattfiedern. Schön sind die 3 dornenbewehrten Spitzen an den größeren Blattfiedern zu erkennen: "trispinosus".

Die Blattfieder von E. trispinosus

Die Blattfiedern von E. trispinosus sind wohl möglich noch zäher und holziger, als die von E. lehmannii. Sie verfügen in der Mitte eines Wedels über einen Dorn am Fiederende und über zwei ebenfalls dornenbewehrte Auswüchse aus der ansonsten lanzettlichen Form. Blattfiedern an den Wedelenden tragen oft nur eine oder keine solche Ausbuchtung. Der Rand der Blattfieder ist dabei leicht wulstig verstärkt.
Bild 20: Die Probe ist zerlegt: Blattfieder und Mittelrippe (Rhachis) mit Schnittführung
Bild 20: Die Probe ist zerlegt: Blattfieder und Mittelrippe (Rhachis) mit Schnittführung
Zunächst wieder eine Makroaufnahme vom fertigen Präparat. Besonders am wulstigen Blattrand sind Risse im Sklerenchym zu erkennen, die beim auflegen des Deckglases entstanden sind: die Schnitte waren sehr stark auf gewölbt und ließen sich nicht begradigen.
Gut ist der leicht eingerollte Rand zu erkennen. Wir sehen auch: im Groben ähnelt der Aufbau des Querschnitts des Fiederblättchens von E. trispinosus dem von E. lehmannii: eine massive lignifizierte Hypodermis, parallel laufende Leitbündel, dazwischen Sekretgänge. Auch die Unterseite "gepanzert" und mit einem Assimilationsparenchym (ok, das ist hier nur zu erkennen, wenn man weiß, dass es da ist ...).
Bild 21: Makroaufnahme von einem fertig präparierten Querschnitt
Bild 21: Makroaufnahme von einem fertig präparierten Querschnitt
Bild 22a-c: Die Blattfieder von E. trispinosus im Querschnitt
  • Bild 22a: Querschnitt durch eine Blattfieder von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 19 Bildern
  • Bild 22b: Querschnitt durch eine Blattfieder von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 22c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
In Bild 22a ist als Schatten über den Zellen schon der Schleim aus den Sekretgängen zu erkennen. Diese sind im Schnitt etwas kleiner als beim Karoo-Palmfarn - ansonsten sehen wir einen sehr ähnlichen Aufbau, wie es auch für zwei Arten einer Gattung zu erwarten ist. Die geschlossen kollateralen Leitbündel weisen auf eine Monokotyledone hin und zeigen am unteren Rand halbmondförmig einen Streifen disfunktionalen Phloems (aPl). Im Sekretgang finden wir Reste des Schleims als Präparationsartefakt (Bild 22b&c, Art). An der Unterseite wieder viele Stomata.
Bild 23a-c: Der Blattstiel von E. trispinosus im Längsschnitt
  • Bild 23a: Längsschnitt durch einen Blattstiel von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern. An der Oberseite zeigt sich bereits die sklerifizierte Hypodermis der Fiederspreite.
  • Bild 23b: Querschnitt durch einen Blattstiel von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 23 Bildern. An der Unterseite sind Stomata zu erkennen.
  • Bild 23c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
In den Bildern 23 ist der sehr kurze Blattstiel einer Blattfieder im Übergang in die Fiederspreite annähernd längs geschnitten. Interessant die schräg längs getroffenen sklerenchymatischen Idioblasten (SklZ). In den Bilder 23b und c zeigt sich rund um den und links vom substomatären Interzellularraum (sIZR) eine Abweichung in der Färbung. Da der Wedel schon etwas angeschlagen war (siehe Bild 19), würde ich vermuten, dass wir hier eine Gruppe bereits absterbender Zellen sehen (??).

Die Rhachis von E. trispinosus

Als Rhachis bezeichnet man in der Botanik die Mittelrippe eine Blattes oder Wedels. Hier kommen wir nun zu den Schnitten, wegen denen ich überhaupt um eine Probe von E. trispinosus gebeten hatte. Da der Karoo-Plamfarn und der Buschmannsfluss-Palmfarn nahe Verwandte sind, können wir davon aus gehen, dass die Unterschiede in der Anatomie der Mittelrippen vernachlässigbar sind.
Zur Orientierung dient auch hier das Bild 20 mit der Schnittführung (S2). Unten nun aber vorweg wieder eine Makroaufnahme vom Querschnitt (Bild 24).
Bild 24: Makroaufnahme vom Querschnitt durch die Mittelrippe (Canon S3is)
Bild 24: Makroaufnahme vom Querschnitt durch die Mittelrippe (Canon S3is)
Die äußeren Gewebeschichten sind ähnlich aufgebaut wie bei der Blattfieder: mit einer starken, lignifizierten Hypodermis. Nach dem Assimilationsparenchym folgt ein Ring mit dicht stehenden Sklerenchymgruppen. Dazwischen liegt ein Parenchym, das den Stoffaustausch mit dem Assimilationsparenchym ermöglicht. Darin eingelagert - genau wie im folgenden Mark - wieder viele sklerenchymatische Idioblasten. Im Markbereich finden wir viele einzelne, geschlossen kollaterale Leitbündel, bei einige führt der Schnitt durch eine Verzweigung. Sekretgänge sind auch wieder mit von der Partie. Auf der linken Seite der längs geschnittene Fiederstiel.
Bild 25a-c: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Epidermis und Hypodermis
  • Bild 25a: Querschnitt durch die Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 31 Bildern
  • Bild 25b: Querschnitt durch die Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 25c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Hier wird die oben beschriebene Abfolge deutlich: von Außen nach Innen die Cuticula, die Epidermis mit eingelagerten Stomata, darunter die mehrreihige sklerifizierte Hypodermis gefolgt vom Assimilationsparenchym. Daran anschließend der Ring aus Sklerenchymzellennestern, unterbrochen von parenchymatischen "Gängen" in denen auch lignifizierte Idioblasten eingelagert sind.
Bild 26a-c: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Leitbündel
  • Bild 26a: Querschnitt durch die Leitbündel im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 26b: Querschnitt durch die Leitbündel im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 12 Bildern
  • Bild 26c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen viele, ungeordnet im umgebenden Markparenchym liegende, geschlossen kollaterale Leitbündel ohne Cambium. In der Bildmitte je eines, das an einer Zweigstelle getroffen wurde. Hier noch einmal, wie auch bei den Leitbündeln der Blattfieder, das disfunktionale Phloem am Rand (gequetschte, abgestorbene Zellen).
Im Parenchym finden wir auch hier die bekannten Idioblasten und einige Drusen.
Bild 27a-c: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Sekretgang
  • Bild 27a: Querschnitt durch einen Sekretgang im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern
  • Bild 27b: Querschnitt durch einen Sekretgang im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 27c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Auch beim Sekretgang in der Rhachis finden wir den bekannten, zweireihigen Aufbau mit einem innen liegenden Drüsenzellenepithel. Die Sekretgänge erreichen einen Durchmesser von etwa 320 auf 250 µm.
Bild 28a-d: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Stomata
  • Bild 28a: Querschnitt mit einem Stoma in der Epidermis der Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 400x, Stapel aus 28 Bildern
  • Bild 28b: Querschnitt mit einem Stoma in der Epidermis der Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 28c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 28d: Der Freihandschnitt des frischen Materials von Dr. Detlef Kramer zeigt ein Stoma, dessen Vorhof mit Wachs verstopft ist.
Wir finden ein Stoma vor, dessen Aufbau dem von E. lehmannii entspricht und wie man es im allgemeinen bei Gymnospermen findet. Auch sehen wir wieder diverse Ausprägungen von Pflanzen an trockenen Standorten: unter Anderem die dicke Cuticula und den Vorhof des Stomas. Dieser ist oft von Wachs verstopft, wie der Handschnitt von Dr. Detlef Kramer im Bild 28d zeigt. Er sagt dazu: "Was man hier erkennen kann: der Vorhof ist mit Wachs verstopft - etwas, was man am fixierten Material nicht erkennen kann, weil es im Rahmen der Präparation heraus gelöst wurde. Ein Merkmal wahrscheinlich aller Gymnospermen."
Interessant finde ich die mit (?) gekennzeichneten Bereiche im Bild 28c. Sie zeigen im Querschnitt an beiden Seiten neben dem Spaltöffnungsapparat je eine Gruppe parenchymatischer Zellen, die gemeinsam mit dem Stoma in der mehrreihigen Hypodermis eingelagert sind. Ich denke, hier sehen wir die gleichen Zellen, wie schon im Längsschnitt eines Stomas von der Blattfieder des E. lehmannii in den Bilder 14g und h. 

Vergleiche und weiterführende Überlegungen

Neben den beiden Encephalartos Arten liegen mir auch Aufnahmen vom Japanischen Sagopalmfarn (Cycas revolurta) vor, der wie die beiden Brotpalmfarne in die Ordnung der Palmfarne (Cycadales) gehört. Cycas revoluta findet sich allerdings in der Familie der Cycadaceae wieder, während die Gattung Encephalartos in der Familie der Zamiaceae beheimatet ist. Hier ist die Verwandtschaft also deutlich entfernter als zwischen zwei Arten einer Gattung. Im folgenden möchte ich noch ein wenig auf die Unterschiede und Gemeinsamkeiten der drei Pflanzen- arten eingehen.
Dazu schauen wir uns zunächst einmal die drei Pflanzen mit ihren makro- skopischen Eigenschaften an.
Der Karoo-Palmfarn
Bild 29: Der Karoo-Palmfarn, wie schon in Bild 1 gezeigt.
Bild 29: Der Karoo-Palmfarn, wie schon in Bild 1 gezeigt.
Der Buschmannsfluss-Palmfarn
Bild 30: Der Buschmannsfluss-Palmfarn, wie schon in Bild 15 gezeigt.
Bild 30: Der Buschmannsfluss-Palmfarn, wie schon in Bild 15 gezeigt.
Der Japanische Sagopalmfarn
Bild 31: Der Japanische Sagopalmfarn, hier zwei weibliche Pflanzen
Bild 31: Der Japanische Sagopalmfarn, hier zwei weibliche Pflanzen
Wir sehen einen im Grundsatz gleichen Aufbau mit einem gedrungenen, unverzweigten Spross (Stamm), der eine Wedelkrone trägt. Während sich die beiden Encephalartos-Arten aber hauptsächlich im Format des Sprosses und durch die dreizackigen Blattfiedern des E. trispinosus unterscheiden , sind die Wedel des Sago-Palmfarns deutlich filigraner gebaut.
Einen weiteren bedeutenden Unterschied finden wir im Bau der weiblichen Blüten, die bei den Brotpalmfarnen die Form eines kurzstieligen Zapfens haben, während bei der weiblichen Cycas revoluta die Fruchtblätter genau wie die Wedel direkt als Krans an der Wachstumszone des Hauptsprosses entspringen. Die männlichen Zapfen sind hingegen bei allen hier betrachteten Arten wieder sehr ähnlich angelegt.

Querschnitt der Blattfieder

Werfen wir nun einen Blick auf die Querschnitte der Blattfiedern. Dies tun wir zunächst anhand der Makroaufnahmen von den vorliegenden Präparaten und dann anhand der höher vergrößerten Aufnahmen im Detail.
Makro der Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 32: Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 8 gezeigt.
Bild 32: Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 8 gezeigt.
Makro der Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns
Bild 33: Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 21 gezeigt.
Bild 33: Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 21 gezeigt.
Makro der Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 34: Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 34: Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Hier werden die Unterschiede zwischen allen drei Arten schon etwas augenfälliger. Die Blattfieder von E. trispinosus hat einen aufgewölbten Rand, der bei E. lehmannii nicht zu finden ist. Die Blattfieder von Cycas revoluta ist hingegen deutlich anders gebaut und so wirkt der Querschnitt auf den ersten Blick wie der durch eine normale Blattspreite mit einer ausgeprägten Mittelrippe.
Querschnitt durch die Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 36: Querschnitt durch die Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 10c gezeigt.
Bild 36: Querschnitt durch die Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 10c gezeigt.
Querschnitt durch die Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns
Bild 37: Querschnitt durch die Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 22c gezeigt.
Bild 37: Querschnitt durch die Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 22c gezeigt.
Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 38a: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bild 38a: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bild 38b: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns -
Bild 38b: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns - "Mittelrippe", die Färbung ist auch hier W3Asim II
Auch hier keine Überraschung: wieder liegen E. lehmannii und E. trispinosus recht nah beisammen: sowohl vom Bau der Hypodermis als auch von der Anordnung der Leitbündel und der Sekretgänge gibt es nur geringe Unterschiede. Bei C. revoluta sieht das anders aus: die Hypodermis ist zwar vorhanden, aber lange nicht so massiv, dafür haben die darunter liegenden Zellen des Assimilationsparenchyms sklerifizierte Zellwände, etwas, was ich persönlich so noch bei keiner anderen Pflanze gesehen habe. Nur zum Schwammparenchym hin sind die Wände dieser Zellen nicht so stark verholzt, um einen effektiven Stoffaustausch zu ermöglichen. Ausserdem fehlen hier die Sekretgänge und auf die andere Anlage der Leitbündel wurde ja schon bei der Betrachtung der Makroaufnahmen der Blattfiedern hingewiesen. Quasi als Ersatz sehen wir in Bild 37 unter dem Assimilationsparenchym einige Reihen zum zentralen Leitbündel hin ausgerichteter Zellen mit großen Tüpfeln und es ist davon aus zu gehen, dass diese den Transport vom und zum Leitbündel in der Mitte der Blattfieder sicher stellen.
Es bleibt noch ein Blick auf die Stomata:
Stomata im Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 39: Querschnitt durch die Stomata in einer Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 14d gezeigt.
Bild 39: Querschnitt durch die Stomata in einer Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 14d gezeigt.
Stomata im Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 40: Querschnitt durch ein Stoma in der Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bild 40: Querschnitt durch ein Stoma in der Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bei den Encephalartos-Arten zeigen die Stomata quasi keinen Unterschied, deswegen hier nur ein Bild von E. lehmannii im Vergleich mit einer entsprechenden Aufnahme von C. revoluta. Dabei sehen wir, dass der Hauptunterschied im Bau der Vorhöfe liegt. Diese sind bei den Brotpalmfarnen eng mit einer leichten Aufweitung vor dem eigentlichen Spalt, während sie beim Sago-Palmfarn ballonförmig aufgeweitet sind. In beiden Fällen haben wir es jedoch mit einer Anpassung an trockene Standorte zu tun, wobei das natürliche Habitat des Sagopalmfarns, er stammt von den Nordinseln Japans und den angrenzenden Chinesischen Küsten - also aus einem subtropischen Bereich, eine deutlich höhere durchschnittliche Niederschlagsmenge aufweist.
Spannend finde ich die hohe Anzahl der Stomata bei E. lehmannii und E. trispinosus, auch im Vergleich zu C. revoluta, die an deutlich feuchteren Standorten zu finden ist. Dies bringt mich zu der Vermutung, dass sich die Brotpalmfarne des CAM Stoffwechsels bedienen könnten, um die Verdunstung tagsüber gering zu halten. Dies gilt in der Familie der Zamiaceae z.B. auch für den Mexikanischen Doppelpalmfarn (Dioon edule).
 
Beim CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bleiben die Spaltöffnungen tagsüber geschlossen. Sie öffnen sich Nachts und die Kohlenstofffixierung aus dem Kohlendioxid der Luft erfolgt unter Energieaufwand in Äpfelsäure, die in den Zellvakuolen aller an der Photosynthese beteiligter Zellen gespeichert wird. Am darauf folgenden Tag wird das Kohlendioxid aus der Äpfelsäure wieder freigesetzt und dem Aufbau von Kohlenhydraten im Calvin-Zyklus zugeführt. Hier findet also eine zeitliche Trennung von CO²-Fixierung und Kohlehydratsynthese statt, im Gegensatz zum C4 Stoffwechsel, der eine räumliche Trennung beinhaltet und eine höhere Effektivität ermöglicht (somit müssen C4-Pflanzen ihre Stomata bei Tag nicht all zu weit öffnen ...).
Einen C4-Stoffwechsel schließe ich aus, da die bei C4-Pflanzen anzutreffende deutlich ausgeprägte Leitbündelscheide hier nicht vorhanden ist.

Durch die nächtliche Kohlenstofffixierung in Äpfelsäure, die sich in den Zellvakuolen der Mesophyllzellen sammelt und tagsüber dem Calvin Zyklus zugeführt wird, sollte die Pflanze am Morgen einen deutlich sauren Geschmack aufweisen, der am Abend nicht mehr vorhanden ist.
So wurde der CAM Stoffwechsel zumindest entdeckt, nämlich 1813 durch Benjamin Heyne am Beispiel der Goethe-Pflanze (Kalanchoe pinnata). Diese ist eine Pflanzenart der Gattung Kalanchoe in der Familie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) und die Namensgeberin des CAM.
Ob das hier auch der Fall ist? Das können wohl nur die Kap-Ziegen sagen ... 
Literatur und Links
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013

[6]  Flora Köln
      Die Webseite der Flora Köln

[7]  Botanischer Garten der TU Darmstadt
      Webseite des Gartens
Bildquellen
  • Bild 5: Weiblicher Zapfen mit Samen von E. lehmannii
    Quelle: violapinnata.blogspot.com - Giardini botanici Hanbury (GBH) (2012)
  • Bild 6: Männlicher Zapfen von E. lehmannii
    Quelle: Webseite der Uni Köln
  • Bild 15: E. trispinosus im Gewächshaus der TU Darmstadt
    Aufnahme von Dr. Detlef Kramer, Reinheim
  • Bild 16: Wedel und Zapfen von E. trispinosus
    Aufnahme von Dr. Detlef Kramer, Reinheim
  • Bild 17: Männlicher Zapfen von E. trispinosus
    Aufnahme von Mike Gray, 2013
    http://www.pacsoa.org.au/...Encephalartos_trispinosus
  • Bild 18: Weibliche Pflanze von E. trispinosus mit Blütenstand
    Aufnahme von User "Daderot" aus Wikipedia (Italien), Public Domain
  • Bild 28d: Stoma in der Rhachis von E. trispinosus
    Aufnahme von Dr. Detlef Kramer, Reinheim
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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Spross und Blatt vom Meyers Zitrone (Citrus x meyeri)

Bild 1: Blütenstand von Meyers Zitrone, Aufnahme von 'Nadiatalent' - unter CC BY-SA 3.0 aus Wikimedia Commons Bild 1: Blütenstand von Meyers Zitrone, Aufnahme von 'Nadiatalent' - unter CC BY-SA 3.0 aus Wikimedia Commons
Jörg Weiß, vom 11.10.2014

Seit dem letzten Jahr steht in unserem Garten ein kleines Hochstämmchen der Meyers Zitrone (Citrus X meyeri). Der Durchmesser der Krone betrug gut 25 cm, aber das kleine Ding hat sieben ordentliche (und sehr schmackhafte) Zitronen zur Reife gebracht. Dieses Frühjahr war dann erst mal Pause und erst im Sommer ging es wieder los: neue Äste und Blätter überall.
Leider eine etwas fragile Sache: die neuen, teils 40 cm langen Sprosse brechen sehr leicht ab. Da man Zitrusgewächse aber problemlos schneiden kann, habe ich die verbliebenen Sprosse nach einigen Sturmschäden bei Windstärke drei zurück geschnitten. Genug Material für Schnitte durch Blatt, Blattstiel und Spross. 
Artikelinhalt

Interessantes zu Meyers Zitrone

Die Zitrone oder Limone (aus dem Arabischen "laimun") ist die etwa faustgroße Frucht des Zitronenbaums (Citrus × limon) aus der Gattung der Zitruspflanzen (Citrus). Schon früh vom Menschen kultiviert, gibt es eine Gruppe verschiedener Sorten, die nach jetzigem Stand aus einer Kreuzung zwischen Bitterorange (Citrus × aurantium) und Zitronatzitrone (Citrus medica) entstanden sind. Der Ursprung liegt wahrscheinlich im Norden Indiens und etwa um das Jahr 1000 sind erste sichere Nachweise sowohl in China als auch im Mittelmeerraum zu finden.
Meyers Zitrone ist eine vermutlich natürliche Hybride zwischen der Zitrone (Citrus X limon) und der Süßorange (Citrus sinensis), die von Tanaka als eigene Art beschrieben wurde und nach dem Amerikanischen Botaniker Frank N. Meyer benannt ist, der sie 1908 in China entdeckt und beschrieben hat.
Bild 2: Dorn am Blattansatz eines jungen Zweiges
Bild 2: Dorn am Blattansatz eines jungen Zweiges
Citrus X meyeri wächst als kleiner bis mittelgroßer, immergrüner Baum mit kurzem und reich verzweigtem Stamm. Ihr Wachstum ist etwas verhaltener als bei anderen meist raschwüchsigen Zitronenarten und sie erreicht eine Höhe von etwa 5 Metern. Vor allem junge Triebe sind mit kleinen Dornen besetzt, die als Sprossabwandlungen in den Blattachseln entspringen. Typisch ist der unter dem Blattansatz am Spross herablaufende Grad, der jungen Zweigen ein annähernd dreieckiges Profil verleiht, das mit dem einsetzenden sekundären Wachstum verschwindet. Dann färbt sich die vorher frisch grüne Rinde olivgrün um mit höherem Alter des Sprosses einer feinen gräulichen Rinde zu weichen.
Bild 3: Blattoberseite eines jungen Blattes Bild 3: Blattoberseite eines jungen Blattes
Die Laubblätter sind länglich-oval bis breit lanzettlich und zugespitzt. An den Blatt- rändern sind sie leicht gesägt oder gekerbt und der Blattstiel ist etwas verbrei- tert (geflügelt), wobei sich die Blattspreite mit einer Art Kerbe deutlich vom Blattstiel abgesetzt (unifoliates Blatt). Hier wird verschiedentlich von einem Gelenk gespro- chen und ein Längsschnitt würde sich sicher lohnen.
Bei Berührung verströmen junge Triebe und Blätter einen intensiven Zitro- nenduft, dessen Quelle wir uns noch näher ansehen werden.
Bild 4: Kerbe oder Gelenk am Übergang des geflügelten Blattstiels in die Blattspreite
Bild 4: Kerbe oder Gelenk am Übergang des geflügelten Blattstiels in die Blattspreite
Bild 5: Blüten von Meyers Zitrone, John Sullivan, Public Domain Bild 5: Blüten von Meyers Zitrone, John Sullivan, Public Domain
Die bisweilen schwer süßlich duftenden Blüten erscheinen in Blütenständen von 5 bis 20 Einzelblüten verteilt über das ganze Jahr. Sie haben einen Durch- messer von etwa 20 bis 30 Millimetern und bestehen aus fünf verwachsenen Kelchblättern sowie fünf freien Blü- tenblättern. Der Fruchtknoten ist dick zylinderförmig und geht in den Griffel über. Die 20 bis 40 Staubblätter sind mit den Staubfäden zu mehreren Gruppen verwachsen. Dabei sind die Knospen zunächst rosa, während die ansonsten weißen Blütenblätter auf der Unterseite rosa bis violett gefärbt sind.
Die Bestäubung erfolgt in der Regel durch Insekten, aber auch Windbe- stäubung und Selbstbefruchtung durch direkten Kontakt der Staubblätter mit der Narbe sind, wie bei allen Arten der Gattung Citrus, häufig anzutreffen.
Bild 6: Meyers Zitrone - die Frucht. Aufnahme von Debra Roby aus Wikipedia unter CC BY 2.0
Bild 6: Meyers Zitrone - die Frucht. Aufnahme von Debra Roby aus Wikipedia unter CC BY 2.0
Die Zitronenfrucht selbst ist eine fleischige Beerenfrucht mit einer festen, ledrigen Schale (Endokarpbeere oder Hesperidium) und besteht aus acht bis zehn Segmenten, die mit hellgelben Saftschläuchen gefüllt sind. Jedes Segment ist von einem dünnen Häutchen (Endokarp) umgeben, die ganze Frucht von einer zweigeteilten Schale. Die innere Schicht der Schale ist weiß (Mesokarp, Albedo), die äußere bei der Reife satt gelb (Exokarp, Flavedo). In der Schale sitzen zahlreiche Öldrüsen, die ebenfalls den aromatischen Zitrusduft verströmen. An der Spitze der Frucht befindet sich meist eine kleine Ausstülpung. Die Samen sind relativ klein, glatt und zugespitzt und besitzen eine beige bis grünliche Samenhülle.
Wie andere Zitronen auch werden die Früchte der Meyers Zitrone vor allem gegessen, zumal die sie nicht ganz so viel Säure enthalten und einen aromatischeren Geschmack haben als andere Arten. Aber auch als Zierpflanze findet man die schöne Art oft - so auch in unserem Garten.
Theophrast empfiehlt den medischen Apfel (Zitronatzitrone) zur Abwehr von Motten. Durch James Lind wurde Zitronensaft wegen seines Vitamin C Gehalts im 18. Jahrhundert als Mittel gegen Skorbut bekannt. Vereinzelt und vermutlich erfolglos wurde Zitronensaft auch als Verhütungsmittel verwendet.
Bild 7: Eine schöne Illustration - leider von Citrus limon und nicht von der sehr ähnlichen Citrus x meyeri. Zeichnung von Hermann Adolf Köhler (1834 - 1879), Köhler's Medizinalpflanzen, 1887. Das Bild stammt aus Kurt Stübers biolib.de
Bild 7: Eine schöne Illustration - leider von Citrus limon und nicht von der sehr ähnlichen Citrus x meyeri. Zeichnung von Hermann Adolf Köhler (1834 - 1879), Köhler's Medizinalpflanzen, 1887. Das Bild stammt aus Kurt Stübers biolib.de
Als Heildroge findet das Zitronenöl, also das ätherische Öl aus den frischen Fruchtschalen, sowie die getrockneten Fruchtschalen selbst Verwendung. An Wirkstoffen stehen hier Limonen (65–70 %) und das für den Geruch typischen Citral im Vordergrund.
In der Fruchtschale finden sich weitere Inhaltsstoffe: die bitter schmeckenden Flavonoide Neohesperidin und Naringenin, das nicht bittere Rutin sowie Hydroxycumarine, Furanocumarine, Zitronensäure und Pektine.
Häufig findet man die Zitronenschale in Hausteemischungen bzw. in Früchtetees. Die Verwendung des ätherischen Öls erfolgt vor allem als Geschmacks- und Geruchskorrigens, in Einreibungen zuweilen auch als leichtes Hautreizmittel. Isolierte Citrus-Flavonoide sind in Präparaten gegen Venenerkrankungen und in solchen gegen grippale Infekte enthalten.

Präparation

Nach der Probenahme von den gekürzten Zweigen meiner Pflanze habe ich je ein frisches Stück vom Spross (knapp unter dem Blattansatz) und vom Blatt auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm. Der Spross wurde dabei freistehend eingespannt und das Blatt bekam Unterstützung durch eine Möhre. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom. 
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Gefärbt habe ich die Schnitte von Spross und Blatt - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
Auch die Auflicht-Aufnahmen sind unter dem Mikroskop mit dem 10x PlanApo entstanden. Beleuchtet habe ich mit zwei Jansö-Leuchten und einem zurecht geschnittenen Plastikbecher als Diffusor. Das Übersichtsbild vom Spross hingegen ist eine Makroaufnahmen mit der Canon Powershot S3is. Dazu lag das Präparat direkt auf der Frontlinse der Kamera. Beleuchtet habe ich von Oben mit einer Jansjö durch ein Blatt Papier als Diffusor.

Der Spross

Bild 8: Makroaufnahme vom gefärbten Sprossquerschnitt Bild 8: Makroaufnahme vom gefärbten Sprossquerschnitt
Werfen wir zunächst einen Blick auf den einjährigen Spross. Wie oben beschrie- ben, entsteht durch den an den Blattansätzen herablau- fenden Grad ein annähernd dreieckiger geformter Quer- schnitt. Links im Bild ist ein Blattansatz zu erkennen, ansonsten finden wir den bei den Dikotyledonen üblichen Sprossaufbau mit einem innen liegenden Mark, das von einem Ring aus Xylem und Phloem mit dazwischen liegendem Cambium umgeben ist. Nach außen hin folgt nun das Rindenparenchym, die Epidermis und darauf aufliegend die Cuticula, ein Bild, das sich mit der Bildung des Periderms ändern wird. Auffällig sind hier die vielen lysigenen Öldrüsen (Sekretkammern) im Rindenparenchym. Deren Lage ist auch in Bild 2 an den kleinen Vertiefungen in der Spross- oberfläche gut zu erkennen.
Übersicht über den Sprossaufbau
  • Bild 9: Ungefärbter Querschnitt durch eine Kante des Sprosses von Citrus x meyeri, Vergrößerung 100x, Stapel aus 21 Bildern. Schön ist der hohe Gehalt an Chloroplasten besonders in den Zellen des äußeren Rindenparenchyms zu erkennen.
  • Bild 10: Ein ähnlicher Querschnitt, diesmal gefärbt mit W3Asim II; Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 Bildern.
  • Bild 11: Die selbe Aufnahme wir im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 12: Hier nun der Blick auf eine gerade Seite des Sprosses; Vergrößerung 100x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Bild 13: Die selbe Aufnahme wir im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 14: Xylem, Cambium, Pholem und Sklerenchym (von unten nach oben) im Detail, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Bild 15: Die selbe Aufnahme wir im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung.
Wer die Beschriftung nachlesen möchte, findet hier auf unserer Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Herunterladen. Diese gilt natürlich auch für die noch folgenden Bilder.
Schauen wir uns eine der Sekretkammern im Rindenparenchym des Prosses noch einmal etwas genauer an. Die Kammer entsteht durch Auflösung der betroffenen Zellen, die dabei die gebildeten ätherischen Öle freigeben (lysigene Entstehung).  In der Epidermis finden sich in regelmäßigen Abständen Zellen, die einen rhomboedrischen Kristallidioblasten enthalten. Dieser besteht aus Calciumoxalat und leuchtet aufgrund der doppelbrechenden Eigenschaft des Materials in polarisiertem Licht auf.
Sekretkammern und Kristallidioblasten im Spross
  • Bild 16: Querschnitt durch eine Sekretkammer in einem frischen Schnitt des Sprosses, es sind noch Reste des Inhalts als Öltröpfchen auf den umliegenden Zellen zu erkennen; Vergrößerung 200x, Stapel aus 17 Bildern.
  • Bild 17: Ein ähnlicher Querschnitt, diesmal gefärbt mit W3Asim II; Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 Bildern. Die Kammer ist diesmal genau mittig getroffen und die schon im Makro in Bild 2 erkennbaren Vertiefungen finden hier ihre Erklärung. Bei Belastung reisst die Kammer hier auf uns setzt die enthaltenen ätherischen Öle frei.
  • Bild 18: Die selbe Aufnahme wir im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 19: Calciumoxalat-Kristallidioblasten unter der Epidermis in polarisiertem Licht, links eine der Sekretkammern; Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern.
  • Bild 20: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch in Graustufen.

Das Blatt

Auch im Blatt zeigen sich schon beim Blick mit dem unbewaffneten Auge und besonders im Gegenlicht, viele helle Flecken, die auf Sekretkammern hinweisen.
Bild 21: Auch im Blatt von Meyers Zitrone sind in regelmäßigen Abständen Sekretkammern zu erkennen. Makroaufnahme im Gegenlicht.
Bild 21: Auch im Blatt von Meyers Zitrone sind in regelmäßigen Abständen Sekretkammern zu erkennen. Makroaufnahme im Gegenlicht.
Bild 22: Öffnung einer Sekretkammer bei 50facher Vergrößerung Bild 22: Öffnung einer Sekretkammer bei 50facher Vergrößerung
Auch ein einfaches mikro- skopisches Bild bei 50facher Vergrößerung im kombinier- ten Durch- und Auflicht hilft nicht wirklich weiter: es ist nur eine helle Stelle zu erkennen, die - ähnlich wie bei den Kammern im Spross - sicher zu einer "Sollbruch- stelle" am oberen Rand der Sekretkammer gehört. Also muss das Messer her! In den frischen und gefärbten Blattquerschnitten sind die lysigenen Ölkammern und ihre Lage im Blatt besser zu erkennen und natürlich gelingt uns damit auch ein allgemeiner Blick auf die Anaotmie des Blattes.
Anatomie des Blattes - Mittelrippe und Spreit
  • Bild 23: Ungefärbter Querschnitt durch die Mittelrippe des Blattes von Meyers Zitrone; Vergrößerung 100x, Stapel aus 33 Bildern. Auch hier fallen die Sekretkammern sofort ins Auge.
  • Bild 24: Ein ähnlicher Querschnitt, diesmal gefärbt mit W3Asim II. Die Vergrößerung liegt ebenfalls bei 100x und diesmal besteht der Stapel aus 14 Bildern.
  • Bild 25: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 26: Ausschnitt aus der Mittelrippe mit dem zentralen Leitbündel. Dieses ist von einem Sklerenchymring umgeben. Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern. Die Färbung ist wieder W3Asim II.
  • Bild 27: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 28: Querschnitt durch die Blattspreite der ungefärbten, frischen Probe. Wir sehen ein bifaziales Laubblatt mit Palisadenparenchym, in dem die grünen Chloroplasten noch gut erhalten sind. Eines der Nebenleitbündel und eine der allgegenwärtigen Sekretkammern sind auch mit von der Partie. Vergrößerung 200x, Stapel aus 21 Bildern.
  • Bild 29: Ein ähnlicher Querschnitt, diesmal gefärbt mit W3Asim II. Die Vergrößerung liegt ebenfalls bei 200x und diesmal besteht der Stapel aus 22 Bildern. Die Chloroplasten sind nur noch zu erahnen, dafür treten unterhalb der Epidermis deutlich Kristallidioblasten hervor, die wie im Spross rhomboedrische Calciumoxalat-Kristalle enthalten.
  • Bild 30: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 31: Einer der Kristallidioblasten unetrhalb der Epidermis; Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern.
  • Bild 32: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 33: Im polarisierten Licht sehen wir hier neben den Kristallen in den Kristallidioblasten auch die Zellwandvertärkungen in den Tracheiden eines längst angeschnittenen Nebenleitbündels aufleuchten. Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern.
  • Bild 34: Die Selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, allerdings in Graustufen.
Neben den vielen und sehr großen lysigenen Sekretkammern, die bei einer Höhe von rund 170 µm einen Durchmesser von rund 260 µm erreichen und auch im Parenchym der Mittelrippe zu finden sind, finden wir auch auf der Blattober- und -unterseite Kristallidioblasten wie perlen auf einer Schnur. Ansonsten sehen wir den klassischen Aufbau eines bifazialen Laubblattes mit einem Palisadenparenchym an der Blattoberseite und einem Schwammparenchym an der Blattunterseite. Die gut ausgeprägte Cuticular dient dem Verdunst- ungsschutz und stellt eine Anpassung an trockene Standorte dar.
Eine Sekretkammer des Blattes im Detail
  • Bild 35: Querschnitt durch eine lysigene Sekretkammer in der Blattspreite eiens Blattes von Meyers Zitrone. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 17 Bildern.
  • Bild 36: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
Diesmal ist die Kammer nicht genau mittig getroffen, daher tritt die Sollbruchstelle oder Austrittsöffnung nicht ganz so deutlich hervor. An den Kammerrändern sind noch schön die Reste von Zellen zu erkennen, die das Lumen der Kammer ausgefüllt haben. Ein guter Hinweis auf die lysigene Entstehung - also durch Auflösung der Zellen am Ort der Sekretkammer.
Anatomie des Blattes - der Blattstiel
  • Bild 37: Flügel an dem zum Blatt hin liegenden Ende des Blattstiels, Querschnitt durch die frische, ungefärbte Probe. Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 Bildern.
  • Bild 38: Ein ähnlicher Quewrschnitt wie im vorangegangenen Bild aus einem mit W3Asim II gefärbten Präparat; Vergrößerung 100x, Stapel aus 9 Bildern. Wir sehen alle Merkmale des Querschnitts durch den Blattspreit, inklusive Leitbündel und natürlich auch wieder Sekretkammern.
  • Bild 39: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 40: Im polarisierten Licht zeigen sich ebenfalls wieder Kristallidioblaste und auch die verholzten Zellen auis dem Xylem der Leitbündel leuchten auf. Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern.
  • Bild 41: Die Selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, allerdings in Graustufen.
  • Bild 42: Das Leitbündel im Zentrum des Blattstiels gleicht dem der Mittelrippe. Allerdings sehen wir hier sklerifizierte Zellen im Markparenchym und dafür statt es Sklerenchymrings lediglich ein stabilisierendes Kollenchym um das Bündel.  Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern. Die Färbung ist W3Asim II.
  • Bild 43: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
Betrachtet man das Flügelchen am dem Blatt zugewandten Ende des Blattstiels im Querschnitt, findet man exakt den gleichen Aufbau wie in der Blattspreite. Auch das zentrale Leitbündel im Blattstiel gleicht dem in der Mittelrippe, es gibt jedoch sklerenchymatische Zellen im Markparenchym und statt eines Sklerenchymrings finden wir ein Kollenchym um das Phloem. Unnötig zu sagen, dass wir auch wieder Kristallidioblasten und Sekretkammern finden. Die folgende Makroaufnahme zeigt die Schnittführung und die gewohnten helleren Punkte, die auf die darunter liegenden Sekretkammern hinweisen.
Bild 44: Geflügelter Blattstiel am Blatt von Meyers Zitrone mit Schnittführung für die vorangegangenen Mikro-Aufnahmen.
Bild 44: Geflügelter Blattstiel am Blatt von Meyers Zitrone mit Schnittführung für die vorangegangenen Mikro-Aufnahmen.
Literatur
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013
Bildquellen
  • Bild 1: Blütenstand von Citrus x meyeri
    Quelle: Wikipedia, 2013; User "Nadiatalent" (CC BY SA 3.0)
  • Bild 5: Blüten von Citrus x meyeri
    Quelle: Wikipedia, 2013, John Sullivan (Public Domain)
  • Bild 6: Frucht von Citrus x meyeri
    Quelle: Wikipedia, Debra Roby (CC BY 2.0)
  • Bild 7: Illustration zu Citrus limonum
    Zeichnung aus Köhler's Medizinalpflanzen (1870)
    von Hermann Adolf Köhler (1834 - 1879)
    biolib.de, Kurt Stüber
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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Spross und Blatt vom Oleander (Nerium oleander)

Bild 1: Eine Blütenknospe vor Oleanderlaub Bild 1: Eine Blütenknospe vor Oleanderlaub
Jörg Weiß, vom 01.08.2014

Als ich vor einiger Zeit beim Discounter einen halb vertrockneter Oleander sah, musste ich an ein Präparat von Anton Berg denken, das schon eine ganze Weile zu meiner Sammlung gehört. Also habe ich das arme Ding mitgenommen - in der festen Absicht, mir ein Blatt einmal genauer an zu sehen.
Bei der Suche nach interessanten Informationen zum Oleander bin ich dann im Mikroskopie-Forum auch auf einen sehr schönen Sprossquerschnitt vom User "Muschelblümchen" gestoßen und so musste die Pflanze für Ihre Errettung vor dem Verdursten etwas teurer bezahlen. Keine Angst, es geht ihr gut uns sie dankt es mit vielen Blüten und Knospen.
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Interessantes zum Oleander

Bild 2: Auch wenn sie keine vier Meter hoch ist: die grundsätzlichen Merkmaler des Oleanders lassen sich auch an meiner kleinen Pflanze gut erkennen. Bild 2: Auch wenn sie keine vier Meter hoch ist: die grundsätzlichen Merkmaler des Oleanders lassen sich auch an meiner kleinen Pflanze gut erkennen.
Der Oleander (Nerium oleander, auch Rosenlorbeer genannt), ist die einzige Art der Gattung Nerium innerhalb der Familie der Hundsgift- gewächse (Apocynaceae).
Sein Verbreitungsgebiet er- streckt sich in einem breiten Streifen von Marokko (hier bis in Höhenlagen von 2000 Meter) und Südspanien über das ganze Mittelmeergebiet, den Nahen und Mittleren Osten und Indien bis weit nach China hinein.
Die Pflanze bevorzugt warme und sonnige Standorte mit ausreichend feuchtem Boden. Man findet sie daher regelmäßig an Flussläufen auf steinigen, oft vom Hochwasser zugeschwemmten kalkhaltigen Böden.
Bild 3: Ober- und Unterseite eines Blattes Bild 3: Ober- und Unterseite eines Blattes
Der Name Oleander stammt von den zwei Wörtern olea für Öl und andreios für stark, kräftig ab. Der Gattungs- name Nerium leitet sich vom lateinischen Wort nerium für nass ab und weist somit auf den bevorzugten natürlichen Standort dieser Pflanze in Tälern von Fließgewässern hin.
Nerium oleander ist ein immergrüne holziger Strauch, der unter günstigen Bedin- gungen eine Höhe von bis zu vier Metern bei mehreren Metern Breite erreichen kann. Die normalerweise zu dritt quirlig am Ast ange- ordneten lanzettförmigen Laubblätter sind ledrig erreichen eine Länge von 6 bis 10 cm. Die Blattoberseite ist von satt grüner Farbe, während sich auf der hellgrünen Unterseite die Nervatur dunkel abhebt.
Bild 4: Schön sind die fast senkrecht vom Mittelnerv abgehenden Nebennerven zu erkennen, zwischen denen sich ein feines netz von Blattadern ausbreitet.
Bild 4: Schön sind die fast senkrecht vom Mittelnerv abgehenden Nebennerven zu erkennen, zwischen denen sich ein feines netz von Blattadern ausbreitet.
Der Oleander blüht von Juni bis September. Er bildet trugdoldigen Blütenstände, in denen immer mehrere zwittrige Blüten zusammen stehen. Die Blütenkronblätter der fünfzähligen Blüten sind, je nach Sorte und Züchtung, weiß, gelblich oder in verschiedenen Rosa- bis Violetttönen gefärbt.
Aus befruchteten Blüten entwickeln sich bis zu 15 cm lange Fruchtstände, die später aufplatzen und die hellbraunen, behaarten Samen frei geben.
Bild 5: Eine Blüten, im Hintergrund der trugdoldige Blütenstand
Bild 5: Eine Blüten, im Hintergrund der trugdoldige Blütenstand
Bild 6: Der aufgeplazte Fruchtstand gibt die Samen frei. Aufnahme aus der aus Wikipedia, 2008, User Frente unter GFDL
Bild 6: Der aufgeplazte Fruchtstand gibt die Samen frei. Aufnahme aus der aus Wikipedia, 2008, User Frente unter GFDL
Oleander enthält die giftigen Glykoside Oleandrin und Neandrin, alle Pflanzenteile sind giftig. Der Pflanzensaft kann bei Hautkontakt zu Reizungen führen und ruft auch in kleinen Mengen durch z.B. Hautverletzungen aufgenommen Vergiftungserscheinungen hervor. Möglich sind Kopfschmerzen und Krämpfe und in höherer Dosierung sogar ein Herzstillstand.
Immer wieder wird von Vergiftungen berichtet, weil die gerade gewachsenen Zweige des Oleanders als Garspieße beim Grillen am offenen Feuer verwendet werden. Ein Schicksal, das auch Soldaten Napoleons ereilt haben soll.
In der Medizin finden Auszüge vom Oleander Anwendung als Herzmittel und in der Homöopathie nutzt man seine Wirkung bei Schädigung und Schwäche des Herzmuskels, Angina pectoris, Ödemen sowie Entzündungen des Magen- und Darmtraktes.
Bild 7: Zeichnung aus Flora de Filipinas von Francisco Manuel Blanco (1880 - 1883), Wikipedia, gemeinfrei
Bild 7: Zeichnung aus Flora de Filipinas von Francisco Manuel Blanco (1880 - 1883), Wikipedia, gemeinfrei

Präparation

Nach der Probenahme vom oben gezeigten kleinen Strauch habe ich je ein frisches Stück vom Spross (knapp unter dem Blattansatz) und vom Blatt auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer bzw. beim Blatt senkrecht und parallel zum Mittelnerv geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm. Der Spross wurde dabei freistehend eingespannt und das Blatt bekam Unterstützung durch eine Möhre. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom. 
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Bild 8: Blattquerschnitte mit der Mittelrippe nach der Färbung mit W3Asim II im Wasserbad
Bild 8: Blattquerschnitte mit der Mittelrippe nach der Färbung mit W3Asim II im Wasserbad
Gefärbt habe ich die Schnitte von Spross und Blatt - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.

Verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
Auch die Auflicht-Aufnahmen sind unter dem Mikroskop mit dem 10x PlanApo entstanden. Beleuchtet habe ich mit zwei Jansö-Leuchten und einem zurecht geschnittenen Plastikbecher als Diffusor. Das Übersichtsbild vom Spross hingegen ist eine Makroaufnahmen mit der Canon Powershot S3is. Dazu lag das Präparat direkt auf der Frontlinse der Kamera. Beleuchtet habe ich von Oben mit einer Jansjö durch ein Blatt Papier als Diffusor.
Bild 9: Für die Auflichtaufnahmen des Blattes mit zwei Jansjö LED-Leuchten muss ein aus einem Einwegbecher selbst gebastelter Diffusor ran.
Bild 9: Für die Auflichtaufnahmen des Blattes mit zwei Jansjö LED-Leuchten muss ein aus einem Einwegbecher selbst gebastelter Diffusor ran.

Der Spross

Bild 10: Makroaufnahme von einem Sprossquerschnitt in der Übersicht Bild 10: Makroaufnahme von einem Sprossquerschnitt in der Übersicht
Werfen wir zunächst einen Blick auf den Spross. Wie oben beschrieben, stehen die Blätter zu Dritt in Wirteln um den Spross. Durch die Blattbasen entsteht dabei ein dreieckiger Querschnitt mit abgerundeten Ecken. In der Übersicht zeigen unter- schiedlich dichte Gewebe den runden Spross im Zentrum der ansitzenden Blattgründe.
Der im Vergleich schmale Leitbündelring ist dreigeteilt und am Übergang zu den Blattgründen von einem breiten Streifen Markparen- chym unterbrochen. Einen dieser drei Teile schauen wir uns nun etwas genauer an:
Leitgewebe im Spross (Bilder 11 bis 17)
  • Bild 11: Ungefärbter Querschnitt mit Leitgewebe, Vergrößerung 50x
  • Bild 12: Ein ähnlicher Ausschnitt wie im vorangegangenen Bild aus einem nach W3Asim II gefärbten Präparat, Vergrößerung 50x
  • Bild 13: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 12, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14: Näher heran - Ungefärbter Querschnitt mit Leitgewebe, Vergrößerung 100x
  • Bild 15: Ein ähnlicher Ausschnitt aus einem nach W3Asim II gefärbten Präparat, Vergrößerung 100x
  • Bild 16: Noch näher - W3Asim II gefärbte Aufnahme mit einer Vergrößerung von 200x
  • Bild 17: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 16, jedoch mit Beschriftung
Auffällig: oberhalb des Phloems befindet sich kein Sklerenchym sondern zwei Reihen unterschiedlich großer Faserbündel (FB). Auch können wir hier schon ein innen liegendes Phloem (iPl) erkennen. Auf der Epidermis sitzen gedrungene, einzellige Haare (Trichome, Tr). Im Rindenparenchym finden sich besonders viele Drusen. Bei zweihundertfacher Vergrößerung sind die Besonderheiten der Leitgewebe, insbesondere die Faserbündel und das innen liegende Phloem, gut zu erkennen.
Wer die Beschriftung nachlesen möchte, findet hier auf unserer Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Herunterladen. Diese gilt natürlich auch für die noch folgenden Bilder.
Jetzt müssen wir uns natürlich auch einen Blattgrund genauer ansehen: 
Ansatz eines Blattgrundes am Spross (Bilder 18 bis 20)
  • Bild 18: Ungefärbter Querschnitt eines Blattgrundes, Vergrößerung 50x
  • Bild 19: Ein ähnlicher Ausschnitt wie im vorangegangenen Bild aus einem nach W3Asim II gefärbten Präparat, Vergrößerung 50x
  • Bild 20: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 19, jedoch mit Beschriftung
Der Blattgrund ist im Gegensatz zum Spross nicht behaart, zeigt aber an der Innenseite des Xylems auch Nester innen liegenden Phloems.
Der ungefärbte frische Schnitt zeigt die äußeren Gewebe des Sprosses sehr schön, zumal auch das Assimilationsparenchym in seinem natürlichen Grün leuchtet - was ein gefärbter Schnitt so nicht darstellen kann.
Die äußeren Gewebe des Sprosses (Bilder 21 bis 22)
  • Bild 21: Ungefärbter Querschnitt der äu0eren Gewebe des Sprosses  - grün hier das Assimilationsparenchym; Vergrößerung 50x
  • Bild 22: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 21, jedoch mit Beschriftung
Die Zellen des Assimilationsgewebes unter dem Kollenchym enthalten viele leuchtend grüne Chloroplasten. Die kompakten Trichome sind für die hohe Anzahl von 49 Einzelaufnahmen verantwortlich, aus denen die Aufnahmen gestapelt wurden.

Das Blatt

Vom Blatt habe ich Schnitte in zwei Ebenen gemacht: einmal senkrecht zur Mittelripp (S1) und einmal parallel zu dieser (S2). Die Lage der Schnitte verdeutlicht die folgende Abbildung 23:
Bild 23: Lage der unterschiedlichen Blattquerschnitte S1 und S2
Bild 23: Lage der unterschiedlichen Blattquerschnitte S1 und S2
Ein Querschnitt durch die Mittelrippe und die anschließenden Teile der Blattspreite geben uns einen guten Überblick (Schnitt S1). Bei der Gelegenheit werfen wir auch gleich einen Blick auf die Leitbündel in der Mittelrippe.
Querschnitt durch die Mittelrippe (Bild 24 bis 29)
  • Bild 24: Ungefärbter Querschnitt durch die Mittelrippe, Vergrößerung 50x
  • Bild 25: Ein ähnlicher Ausschnitt wie im vorangegangenen Bild aus einem nach W3Asim II gefärbten Präparat, Vergrößerung 50x
  • Bild 26: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 25, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 27: Näher heran - Die leitrgewebe in der Mittelrippe. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x
  • Bild 28: Ein Ausschnitt von Bild 17, wieder W3Asim II aber 200fache Vergrößerung
  • Bild 29: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 28, jedoch mit Beschriftung
Im Zentrum der Mittelrippe liegt das sichelförmig gebogene Leitgewebe. Das Markparenchym ist von einzelnen Phloemnestern durchzogen, die sich zum primären Xylem hin häufen. Die Rippe wird oben und unten durch ein Kollenchym unterhalb der Epidermis verstärkt. Hier ist auch schon ein mehrreihiges Palisadenparenchym zu erkennen und auf der linken Seite sehen wir eine kleine Stomagrube, die wir uns im Folgenden noch genauer ansehen.
Nun zum allgemeinen Bau der Blattspreite, hier dargestellt mit Schnitten aus den beiden Ebenen S1 und S2. Auch hier zeigen die ungefärbten und unfixierten Schnitte wunderbar die grünen Chloroplasten im mehrreihigen Palisaden- parenchym an der Blattoberseite. Zur Blattunterseite hin finden wir ganz klassisch ein Schwammparenchym und eingebettet in die Gewebe die kleineren und größeren Leitbündel, die sich makroskopisch als Blattnerven abzeichnen, was besonders in Bild 4 sehr schön zu sehen ist.
Die Blattspreite im Querschnitt (Bild 30 bis 35)
  • Bild 30: Frischer Querschnitt durch die Blattspreite eines Oleanderblattes (S1 ohne Mittelrippe)), Vergrößerung 100x
  • Bild 31: Ein ähnlicher Ausschnitt wie im vorangegangenen Bild aus einem nach W3Asim II gefärbten Präparat bei gleicher Vergrößerung
  • Bild 32: Hier ein frischer Schnitt in der Ebene S2 mit einem Nebenleitbündel im Querschnitt, Vergrößerung 400x
  • Bild 33: Ein ähnlicher Ausschnitt wie im vorangegangenen Bild aus einem nach W3Asim II gefärbten Präparat bei gleicher Vergrößerung
  • Bild 34: Nach W3Asim II gefärbter Querschnitt der oberen Gewebe der Blattspreite, Vergrößerung 400x
  • Bild 35: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 34, jedoch mit Beschriftung
Die eigentliche Besonderheit der Oleanderblätte sind jedoch die behaarten Stomagruben an der Blattunterseite. Nur dort finden sich die Blattspalte, was die Verdunstungsrate herabsetzt und die Pflanze vor Austrocknung schützt. Sie kann also auch in der Tagesmitte Photosynthese betreiben - ein Vorteil, der ihr ein schnelleres Wachstum erlaubt. Ausserdem kann sie an ihren bevorzugten Standorten in Flußtälern auch Trockenheit im Sommer besser überstehen.
Hier lohnt es sich ganz besonders, einmal genauer hin zu sehen:
Stomagruben an der Blattunterseite (Bild 36 bis 41)
  • Bild 36: Noch einmal eine nach W3Asim II gefärbte Übersicht der Blattspreite bei einer Vergrößerung von 100x
  • Bild 37: Frischer Querschnitt durch die untere Hälfte des Blattspreits mit Stomagruben; Vergrößerung 200x
  • Bild 38: Ein ähnlicher Ausschnitt wie im vorangegangenen Bild aus einem nach W3Asim II gefärbten Präparat bei gleicher Vergrößerung
  • Bild 39: Die gleiche Aufnahme wie in Bild 38, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 40 und 41: Die unterschiedlich tief gestapelten Aufnahmen der gleichen Stelle im Präparat (7 bzw. 16 Einzelbilder) verdeutlichen die Lage der Stomata in den Grubenwänden. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
  • Bild 40 und 41: Die unterschiedlich tief gestapelten Aufnahmen der gleichen Stelle im Präparat (7 bzw. 16 Einzelbilder) verdeutlichen die Lage der Stomata in den Grubenwänden. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
Den Abschluss bildet eine Aufnahme der Blattunterseite im Auflicht, die schön die Öffnungen der Stomagruben zeigt, aus denen je ein dichter "Wald" von Trichomen quillt. Begrenzt wird das hier gezeigte Feld mit Stomagruben auf allen Seiten von Blattnerven - also Leitbündeln, die hier als dunklere, glatte Gewebe erkennbar sind.
Bild 42: Blattunterseite mit behaarten Stomagruben im Auflicht, Vergrößerung 100x, Stapel aus 51 Bildern
Bild 42: Blattunterseite mit behaarten Stomagruben im Auflicht, Vergrößerung 100x, Stapel aus 51 Bildern
Literatur
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013
Bildquellen
  • Bild 6: Fruchtstand des Oleanders
    Quelle: Wikipedia, 2008; User "Frente" (GDFL)
  • Bild 7: Illustration zum Oleander
    Zeichnung aus Flora de Filipinas
    von Francisco Manuel Blanco (1880 - 1883),
    Wikipedia, gemeinfrei
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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Sprossentwicklung beim Chinesischen Blauregen (Wisteria sinensis)

Bild 1: Blüten des Chinesischen Blauregens (Wisteria sinensis)
Jörg Weiß, vom 15.01.2014

Diesmal soll es um die Sprossentwicklung des Chi- nesischen Blauregens gehen, einer Kletterpflanze mit schönen blauen Blüten- trauben, die sich seit zwei Jahren am nachbarlichen Carport empor rankt. Von dieser Pflanze stammen die Proben von einem ganz jungen und einem etwa 6 Monate alten Spross. Ergänzt werden diese im ersten Schritt von Proben eines zweijährigen Sprosses, die Dr. Detlef Kramer aus Darmstadt beigesteuert hat.
Im Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees (Band I, Seite 191, Fig. 82) von Schweingruber, Börner und Schulze [1] findet sich ein Bild vom Spross des Chinesichen Blauregens, das eine interessante Anomalie zeigt: das Xylem ist von einem breiten Band aus Phloemgewebe unterbrochen. Und auch bei Metcalfe & Chalks "Anatomy of the Cotyledons" [2] findet man (Zitat S. 477): "... whilst true anomalous structure occurs in Entada, where Strands of sieve tubes develop in the parenchymatos groundwork of the Xylem". Entada ist der alte wissenschaftliche Name für Wisteria. Das wollte ich natürlich auch sehen, also frisch ans Werk ...
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Der Chinesische Blauregen (Wisteria sinensis)

Bild 2: Der Chinesische Blauregen in voller Blüte. Ein Baum dient als Rankhilfe. Aufnahme aus der Wickipedia (Schnobby, CC BY SA 3.0)
Der Chinesische Blauregen (Wisteria sinensis), auch Chinesische Wisteria oder Glyzine genannt, ist eine Pflanzen- art aus der Gattung Blauregen (Wisteria) in der Unterfamilie der Schmetterlings- blütler (Faboideae).
Sie stammt ursprünglich aus Ostasien, insbesondere aus China und dort insbesondere aus den Provinzen Guangxi, Guizhou, Hebei, Henan, Hubei, Shaanxi und Yunnan. Sie ist heute aber auch als Zierpflanze in Europa und Nordamerika weit verbreitet und kann bis zu 100 Jahre alt werden. W. sinensis bevorzugt feuchte Böden, wächst auch im Schatten, blüht aber nur, wenn sie mindestens teilweise von der Sonne beschienen wird.
Der Blauregen ist eine sommergrüne, stattliche, links windende Kletterpflanze mit bis zu 15 cm dicken Stämmen und lang gestreckten Ästen. Diese sind anfänglich leicht behaart und später kahl, die Farbe wechselt vom grün bei den jungen Sprossen zu einem hellen Grau bei den Älteren. Bei sehr wenig Licht sind die Sprosse anfänglich rotbraun gefärbt. Einzelne Ranken können 20 bis 30 Meter lang an anderen Bäumen oder Rankhilfen entlang klettern oder selbsttragend eine Höhe von bis zu 10 Metern erreichen.
Bild 3: Laub des Blauregens
Die lang gestielten Blätter sind wechselständig, bis 30 Zentimeter lang und 7 bis 13-zählig unpaarig gefiedert. Die kurz gestielten Fiedern sind fünf bis acht Zentimeter lang, glattrandig und haben eine längliche, elliptische Form. An der Basis sind sie keilförmig, vorn schlank zugespitzt und mitunter leicht buchtig gewellt. Die Endfiedern sind ein wenig größer als die Seitenfiedern und anfangs anliegend behaart, später werden sie völlig kahl. Erhält ein Spross sehr wenig Licht, sind auch die Blätter zunächst rotbraun gefärbt.
Die einen bis zwei Zentimeter langen, stark duftenden Blüten befinden sich in zahlreichen, langen hängenden Trauben an kurzen Trieben und erscheinen vor dem Laubaustrieb. Der Kelch ist glockig und hat fünf ungleich lange Zähne. Die Krone ist hellblau bis blauviolett. Es gibt Züchtungen mit abweichenden Farben. Die Flügel sind sichelförmig, das Schiffchen leicht aufgebogen. Die Pflanze blüht von Mai bis Juni, wobei alle Blüten eines Blütenstandes ungefähr gleichzeitig aufblühen.
Einziger, aber regelmäßiger Bestäuber ist bei uns die Große Holzbiene (Xylocopa violacea); andere Insekten können den Bürstenmechanismus nicht auslösen.
Auch interessant: die Volle Blüte erreicht die Pflanze in der Regel erst ab einem Alter von 10 Jahren - das Exemplar bei uns ist deutlich jünger und zeigt daher bisher nur einige recht kleine Blütenstände.
Die samtig grau behaarten Früchte haben derbe Hülsen und sind zwischen den Samen verengt. Sie reifen im Juli bis August und enthalten je nur 1 bis 3 Samen.
Bild 4: Kleiner Blütenstand einer jungen Pflanze (Wisteria sinensis)
Bild 4: Kleiner Blütenstand einer jungen Pflanze (Wisteria sinensis)
Die Chinesische Wisteria ist giftig; die giftige Pflanzenteile sind Wurzel, Spross, Rinde, Früchte und besonders die Samen. Die Hauptwirkstoffe sind Wistarin, das ähnlich, aber nicht so stark wie das Cytisin des Goldregens wirkt, ein giftiges Harz und in den Blättern Allantoinsäure. Eine Vergiftung macht sich durch folgende Anzeichen bemerkbar: Magenbeschwerden, Erbrechen, Durchfall, weite Pupillen, manchmal Schlafsucht, Kreislaufstörungen und Kollaps. Schon 2 Samen sollen bei Kindern zu Vergiftungserscheinungen führen.
Bild 5: Wisteria sinensis in der Illustration; aus Flora Japonica (Sectio prima), Philipp Franz von Siebold und Joseph Gerhard Zuccarini, 1870; www.biolib.de, Kurt Stüber, GFDL
Bild 5: Wisteria sinensis in der Illustration; aus Flora Japonica (Sectio prima), Philipp Franz von Siebold und Joseph Gerhard Zuccarini, 1870; www.biolib.de, Kurt Stüber, GFDL

Präparation

Nach der Probenahme mit freundlicher Genehmigung der Nachbarn habe ich je ein frisches Stück von einem ganz jungen und einem etwa 6 Monate alten Spross auf dem Handzylindermikrotom mit DurAedge Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier [5] weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom. 
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung des jungen Sprosses ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Anschließend wurden die Schnitte für ca. 20 Minuten in AFE fixiert und anschließend mit Rolf-Dieter Müllers W3Asim II - Färbung gefärbt. Auch zur Färbung gibt es einen Artikel auf unserer Webseite, den Sie hier [6] finden.
Eingedeckt wurde in Euparal.  Sicher wissen Sie mittlerweile, dass es zu allen Arbeitsschritten auch praktische Anleitungen im Download-Bereich unserer Webseite gibt.
Da die beiden Proben die gesuchten Anomalien im Sprossaufbau nicht zeigten, war Dr. Detlef Kramer so freundlich, aus Darmstadt weitere Sprossstücke im alter von zwei Jahren zur Verfügung zu stellen. Diese wurden direkt nach der Probenahme in AAG fixiert. AAG ist ein Fixativum für Hölzer und auf Armin Eisners Webseite "Mikroskopie" findet sich das folgende Rezept:

Reagenz (AGG-Ansatz für 100 ml)
Menge in ml
Ethanol 96%
40,0
Glycerin
40,0
Aqua dest. 10,0
Glutardialdehyd 25% 10,0

Meine eigenen Querschnitte der Probe habe ich nach ca. 2 Wochen im Fixierbad (die ca. 2 cm langen Probestücke müssen komplett abgesunken sein) wieder auf dem Hand-Zylindermikrotom geschnitten und nach W3Asim II gefärbt. Die Schnittdicke beträgt auch hier 50 µm.
Zusätzlich hat Bodo Braunstorfinger noch Längsschnitte auf dem Leitz-Schlittenmikrotom 1208 in PEG1500-Einbettung angefertigt. neben einigen fertig nach W3A gefärbten Präparaten war er aber auch so freundlich, mir einige seiner auf Scotch Tape aufgezogenen Schnitte noch in PEG zu überlassen. Diese habe ich wieder nach W3Asim II gefärbt, um vergleichbare Ergebnisse zu erhalten.
Scotch Tape? Ja, das geht. Unten ein kurzer Überblick zur Weiterbearbeitung in Bildern.
Bearbeitung der in PEG geschnittenen und auf Scotch Tape aufgezogenen Schnitte von Bodo Braunstorfinger (Bilder 6 bis 8)
  • Bild 6: Hier die bereits auf das Klebeband (Scotch Tape) aufgezogenen Schnitte, wie ich sie von Bodo erhalten habe. Nach dem Ausspülen des PEG mit Aqua dest. - da die Schnitte durch das Klebeband fixiert sind, braucht es keine PEG-Wasser-Stufen, mehrmaliges Wechseln reicht  - kann gefärbt werden.
Dabei verlängert sich die Einwirkdauer ein wenig, schließlich sind die Schnitte ja nur von einer Seite erreichbar.
  • Bild 7: Frisch gefärbt und mit Aqua dest. gespült schaut das Ganze dann so aus. Nun geht es ans Differenzieren. Da reicht es, nach dem Absaugen des Wassers Isopropanol zu zu geben und ein wenig abzuwarten. Beim Arbeiten im Uhrglas bleibt unter dem Klebeband immer noch ein beträchtlicher Anteil Wasser zurück, um zusammen mit dem reinen Isopropanol eine ordentliche Differenzierung zu erreichen. Achtung: kurz vor dem Erreichen des Optimums muss die Differenzierung gestoppt werden, da die Klebeschicht das Wasser noch etwas länger hält und so trotz mehrmaligem schnellen Wechsel des Isopropanols immer eine Nachdifferenzierung statt findet. Ein guter Moment ist erreicht, wenn die Klebefläche noch leicht rot eingefärbt ist.
  • Bild 8: Hier noch einmal Bild 5 aus dem Eingangsposting, das die fertig differenzierte Probe in reinem Isopropanol zeigt. Zum Eindecken braucht man passend große Deckgläser und wegen des Klebebands jede Menge Euparal. Leider macht sich bei dieser Dicke der Trocknungsschwund bemerkbar - also wirklich reichlich auftragen und die Ränder täglich kontrollieren, um bei Bedarf nachtropfen zu können.
Eventuell auf die Oberseite des Deckglases gelangtes Euparal kann nach dem Trocknen mit einer Rasier- oder Mikrotomklinge (die Einmalklingen!) vorsichtig abgeschabt werden.

Verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x, einem 100x Fluotar sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub beim Stacken wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
Bild 9: Kamera und Kameradaption zum Einstecken in den Okularstutzen - für eine größere Ansicht bitte anklicken
Bild 9: Kamera und Kameradaption zum Einstecken in den Okularstutzen - für eine größere Ansicht bitte anklicken

Die unterschiedlich alten Sprosse im Vergleich

Bild 10: Querschnitt durch den zweijährigen Spross mit markparenchym und Xylem, Vergrößerung 100x, Stapel aus 15 Bildern.
Eines gleich vorweg: nach den Informationen von Herrn Prof. Schweingruber sind die Anomalien in der Abfolge von Xylem und Phloem - Ursache sind aufeinander folgende Cambien - erst bei älteren Sprossen zu erwarten. Zitat: "Successive Kambien treten erst nach einigen Jahren auf. Ein bestimmtes Alter kann ich Ihnen nicht ange- ben. Sobald die Stämme mikroskopisch kleine Unre- gelmäßigkeiten aufweisen ist anzunehmen, dass sich zumindest lokal ein eingeschlossenes Phloem befindet." Hier hoffe ich, mit Detlef Kramer an der großen Glyzine noch fündig zu werden um dann den Artikel ergänzen zu können.
Aber auch die "Jungspunde" zeigen einige Besonderheiten, die wir nach ein paar Wirrungen aufklären konnten. Im Folgenden zeige ich die einzelnen Aspekte und Übersichten immer in Gruppen vergleichbarer Stellen der drei Altersstufen, teilweise ergänzt durch die Bilder der frischen Schnitte des ganz jungen Sprosses.
Der Sprossaufbau in der Übersicht
Los geht es mit einer Übersicht über den Sprossaufbau. Zunächst kommen die unbeschrifteten Bilder und danach dann die gleichen Aufnahmen aber mit Maßstab und Beschriftung. Die Erläuterungen finden Sie unterhalb der Galerie. Wer die Beschriftung nachlesen möchte, findet hier auf unserer Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Ansehen und Herunterladen [7].
Sprossaufbau in der Übersicht (Bilder 11 bis 18)
  • Bild 11: Junger Spross ungefärbt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern.
  • Bild 12: Junger Spross gefärbt nach W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 16 Bildern.
  • Bild 13: Sechsmonatiger Spross gefärbt nach W3Asim II, Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Bild 14: Zweijähriger Spross gefärbt nach W3Asim II, Vergrößerung 50x, Stapel aus 14 Bildern.
  • Bild 15: Wie Bild 11, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 16: Wie Bild 12, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 17: Wie Bild 13, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 18: Wie Bild 14, mit Maßstab und Beschriftung.
Bild 11/15: Hier fällt gleich eine Besonderheit ins Auge: Es gibt nicht nur einen Ring von Zellen mit Chloroplasten (AP) im Rindenparenchym, sondern auch weiter innen zeigt die Grünfärbung der Zellen das Vorhandensein der kleinen Energiewandler an. Deutlicher als im folgenden gefärbten Schnitt ist ein mehrlagiges Kollenchym unterhalb der Epidermis zu erkennen. Als Besonderheit, die wir in einer weiteren Serie genauer betrachten werden, zeigen sich hier unterhalb der Sklerenchymkappen große Idioblasten, bei denen es sich wohl um Exkretzellen (ExZ - Lactizifers) handelt. In der Literatur (siehe Beschreibung des Blauregens weiter oben) wird auf ein giftiges Harz hin gewiesen - eventuell ist es hier unter gebracht ...

Bild 12/16: Im gefärbten Schnitt treten die verholzten Zellen besser hervor und es zeigt sich, dass im Phloem Inseln von Siebröhren und Geleitzellen liegen, die vom Phloemparenchym umgeben sind. Mitten drin liegen die Exkretzellen.

Bild 13/17: Leider in anderer Orientierung, aber die Entwicklung fällt sofort ins Auge: im Xylem haben sich große Tracheen gebildet und im Phloem finden sich bis zu drei Lagen sklerifizierten Phloemparenchyms übereinander und dazwischen Bänder von Siebröhren und Geleitzellen. Oberhalb, aber noch immer innerhalb der noch weitgehend intakten Sklerenchymkappen sieht man dunkelgrüne Bänder zusammengeschobener Phloemzellen und auch die Exkretzellen sind nicht mehr prall, wie im jungen Spross sondern wirken schrumpelig. Unter der alten Epidermis hat sich ein Periderm entwickelt.

Bild 14/18: Ein weiteres Jahr Wachstum bringt weitere Veränderungen. Das Xylem mit den großen Tracheen nimmt noch mehr Raum ein (siehe auch die Makroaufnahme Bild 5), es hat sich neues Phloem gebildet - diesmal können wir an machen Stellen schon vier Lagen sklerifizierten Phloemparenchyms zählen. Neues Phloem? Ja! Denn oberhalb finden wir, stark zusammengeschoben aber anhand des sklerifizierten Parenchyms noch gut erkennbar, einige alte Lagen disfunktionalen Phloems (APl). Das sekundäre Dickenwachstum hat alle außerhalb des Cambium liegenden Gewebe nach außen abgedrängt. Die Sklerenchymkappen sind zerrissen und die Lücken füllen nun Steinzellen (Skl/SZ) und die Exkretzellen sind verschwunden, an sie erinnern nur noch einige dunkle Stellen, die hier nicht zu erkennen sind. Große Teile des Korks lösen sich im Periderm ab und mit ihnen die Reste der Epidermis und der Cuticula - hier zeigt sich das Rindenbild des adulten Sprosses.
Die Entwicklung Exkretzellen
Am interessantesten ist sicher die Entwicklung der Exkretzellen, die wir uns nun auch gemäß dem obigen Muster anschauen.
Entwicklung der Exkretzellen (Bilder 19 bis 24)
  • Bild 19: Exkretzellen im jungen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 7 Bildern.
  • Bild 20: Exkretzellen im sechsmonatigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern.
  • Bild 21: Exkretzellen im zweijährigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 10 Bildern.
  • Bild 19: Wie Bild 22, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 23: Wie Bild 20, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 24: Wie Bild 21, mit Maßstab und Beschriftung.
Bild 19/22: Schön prall gefüllt: ein Nest mit vier Exkretzellen (ExZ; Idioblasten) unter der Sklerenchymkappe (SklK). Drum herum liegen, im Phloemparenchym eingebettet, einzelne Nester von Siebröhren mit ihren Geleitzellen. rechts unten sind sogar Siebplatten erkennbar.

Bild 20/23: Wie in der Übersicht schon zu sehen, ändert sich das Bild: der durch den Beginn des sekundären Dickenwachstums entstehende Druck der vom Cambium neu gebildeten Zellschichten schiebt die älteren Zellen unter der Sklerenchymkappe zusammen. Die Zellen des primären Phloems sind kollabiert und funktionslos und auch die Exkretzellen wirken ein wenig gequetscht.

Bild 21/24: Nach gut einem weiteren Jahr sind die Änderungen extrem: die Sklerenchymkappen sind auseinander gerissen, die Lücken werden von Steinzellen gefüllt (SZ, auch ein Idioblast). Nun sind auch die Exkretzellen vollständig kollabiert und nur noch als dunkle Struktur unterhalb der verholzten Zellen (Reste der Sklerenchymkappe und Steinzellen) in der Bildmitte erkennbar (aExZ).
Hier haben wir länger diskutiert. Klar ist, dass es sich um Zellen handelt. Dies ist an den Zellwänden schön zu erkennen, die gerade bei den Gruppen sichtbar werden, in denen die Exkretzellen direkt aneinander liegen. Die Form der Zellen (länglich oder kugelförmig) muss noch durch Längsschnitte geprüft werden - wieder Arbeit für das kommende Frühjahr.
Hierzu noch einmal ein Zitat von Prof. Schweingruber: "Die Lakunen sind im ersten Jahr im Phloem entstanden, unmittelbar innerhalb der Cortex. Ich vermute, dass es sich um Lacticifers (Gänge zur Leitung von Exkretstoffen) handelt. Sie scheinen nur im ersten Jahr vorhanden zu sein. In meinen 3 Präparaten älterer Triebe fehlen sie. Erst mit Längsschnitten ließe sich  die Hypothese verifizieren."

Für mich stellt sich nun die Frage, wozu diese großen Idioblasten dienen. Enthalten sie, wie oben schon vermutet, ein Harz oder ein Gemisch aus verschiedenen sekundären Pflanzenstoffen? Die Rotfärbung der kollabierten Zellen in Bild 8c und 9c könnte ein Hinweis auf Phenole sein ...
Was ist der Nutzen dieser Strukturen für die Pflanze? Immerhin "leben" die Zellen nur ca. ein Jahr. Vielleicht ein Fraßschutz für den frischen, leckeren Trieb? Aber der ist ja auch giftig ...
Und vor allen Dingen: was passiert mit dem Zellinhalt? Wird der resorbiert? Ich gestehe, ich habe keine Idee.
Das Phloem
Werfen wir nun einen Blick auf das Phloem.  Dieser Teil des Pflanzengewebes transportiert die über die Photosynthese gewonnenen Nährstoffe zu den Bereichen der Pflanze, an denen z.B. durch ablaufende Wachstums- oder Erhaltungsprozesse Energie benötigt wird oder in die Speicherzellen. Der Transport erfolgt aktiv und ist im Gegensatz zur "Einbahnstraße" Xylem in alle Richtungen möglich.
Das Phloem (Bilder 25 bis 30)
  • Bild 25: Das Phloem im jungen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern.
  • Bild 26: Das Phloem im sechsmonatigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 15 Bildern.
  • Bild 27: Das Phloem im zweijährigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern.
  • Bild 28: Wie Bild 25, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 29: Wie Bild 26, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 30: Wie Bild 27, mit Maßstab und Beschriftung.
Bild 25/28: Im Phloemparenchym unterhalb der Sklerenchymkappe befinden sich Nester von Siebröhren und Geleitzellen und dazwischen liegen die Exkretzellen.

Bild 26/29: Hier hat sich nun die schon angesprochene Struktur aus mehreren Lagen von Siebröhren und Geleitzellen getrennt von Bändern skleren- chymatischen Phloemparenchyms gebildet. Auffällig ganz rechts im Bild die großen Öffnungen der Siebplatte.

Bild 27/30: Tendenziell scheint die Anzahl der Phloembänder mit dem Alter zu zu nehmen, aber es gibt keine prinzipiellen Änderungen mehr.
Die Tracheen
Jetzt sind die Tracheen dran! Das sind die großen Wasserleitungen des Blauregens, eingebettet ins Xylem-Gewebe. Der Motor für den Wassertransport ist die Verdunstung über die Stomata an den Blättern und jungen Sprossen. Hier gibt es nur eine Richtung: von den Wurzeln, die Wasser und darin gelöste Mineralstoffe aus dem Boden aufnehmen, zu den Blättern.
Die Tracheen (Bilder 31 bis 38)
  • Bild 31: Eine noch nicht ausdifferenzierte neue Trachee im jungen Spross; ungefärbt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 7 Bildern.
  • Bild 32: Eine Trachee im jungen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 9 Bildern.
  • Bild 32: Eine Trachee im sechsmonatigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern.
  • Bild 34: Tracheen im zweijährigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 16 Bildern.
  • Bild 35: Wie Bild 31, mit Maßstab, Messbalken und Beschriftung.
  • Bild 36: Wie Bild 32, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 37: Wie Bild 33, mit Maßstab, Messbalken und Beschriftung.
  • Bild 38: Wie Bild 34, mit Maßstab und Beschriftung.
Bild 31/35: Wir sehen eine Baustelle: die hier angeschnittene Trachee ist noch ganz jung, was daran zu erkennen ist, dass sie noch nicht über die typischen verholzten Zellwände verfügt und quasi am Cambium anliegt. Trotzdem hat sie bereits einen Durchmesser von etwas mehr als einem zehntel Millimeter.

Bild 32/36: Zwar aus dem gleichen Sprossstück, aber schon etwas älter zeigt sich diese Trachee mit schon gut definierten Zellwänden. Interessant und auch schon in den Bildern 31 und 35 zu erkennen: verholzte Xylemzellen findet man erst unterhalb der Trachee.

Bild 33/37: Hier haben wir nun eine voll ausgebildete Trachee mit einem Kranz transversal orientierter Zellen. Das ganze ist ordentlich verholzt und die Trachee hat einen Durchmesser von gut 0,2 mm.

Bild 34/38: Hier setzt sich die Ausdifferenzierung des Xylems weiter fort und die Anzahl der Tracheen hat massiv zugenommen. Siehe auch in den Bildern 14 und 18.
Die äußeren Gewebeschichten
Nun noch einen Blick auf die äußeren Gewebeschichten (Rindenparenchym und Epidermis bzw. Periderm), hier zeigt sich der Übergang vom primären zum sekundären Abschlussgewebe ganz ähnlich, wie es schon im Artikel zum Rhododendron beschrieben ist.
Die äußeren Gewebeschichten (Bilder 39 bis 46)
  • Bild 39: Die Abschlussgewebe im jungen Spross; ungefärbt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern. Hier zeigt sich noch kein Periderm sondern eine von einer Cuticula überzogene Epidermis.
  • Bild 40: Die Abschlussgewebe im jungen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern. Hier zeigt sich noch kein Periderm sondern eine von einer Cuticula überzogene Epidermis.
  • Bild 41: Die Abschlussgewebe im sechsmonatigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Nun finden wir ein Periderm.
  • Bild 42: Die Abschlussgewebe im zweijährigen Spross; Färbung nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Auch mit einem Periderm.
  • Bild 43: Wie Bild 39, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 44: Wie Bild 40, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 45: Wie Bild 41, mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 46: Wie Bild 42, mit Maßstab und Beschriftung.
Bild 39/43: Hier sind die einzelnen Zellarten auch ohne Färbung sehr gut zu erkennen. Unter der einreihigen Epidermis mit der Cuticula folgt ein Kollenchym, darunter liegt das Rindenparenchym auf der chloroplastenhaltigen Endodermis auf. Dann folgen die von Markstrahlen durchbrochenen Sklerenchymkappen. Auf der Epidermis sind auch zwei Haarstümpfe zu sehen.

Bild 40/44: Der gleiche Aufbau, aber die Zellarten sind im Rindenparenchym trotz Färbung nicht mehr so eindeutig zu unterscheiden.

Bild 41/45: Nun haben wir ein Periderm, das sich aus dem Phellogen direkt unterhalb der noch vorhandenen abgestorbenen Epidermis entwickelt hat. An den Markstrahlen zeigen sich erste Steinzellen.

Bild 42/46: Im Zuge des weiteren Dickenwachstums wurde die alte Epidermis und auch einige Lagen des Phellems (Kork) abgestoßen. Das Periderm hat nun seine endgültige Form erreicht. Steinzellen füllen die Lücken der zerrissenen Sklerenchymkappen und finden sich nun auch im Rindenparenchym.

Die Längsschnitte

Werfen wir nun einen Blick auf die Längsschnitte von Bodo Braunstorfinger. Wie bereits eingangs beschrieben, stammen sie vom ausdifferenzierten zweijährigen Spross und sind ebenfalls nach der W3Asim II - Methode gefärbt.
In den Galerien finden Sie zunächst das Bild ohne Beschriftung und danach die beschriftete Aufnahmen. Die Erläuterungen finden sich wie in den vorangegangenen Abschnitten darunter.
Die äußeren Gewebeschichten im Längsschnitt (Bild 47 und 48)
  • Bild 47: Die äußeren Gewebeschichten des zweijährigen Sprosses im Längsschnitt; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 15 Bildern.
  • Bild 48: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Maßstab und Beschriftung.
Bild 47/48: Auch hier sind die einzelnen Zellarten gut zu erkennen. Durch die hohe Schärfentiefe der gestapelten Aufnahme zeigen sich Zellen eines Markstrahls quer liegend oberhalb der Xylemzellen. Hier ist keine der großen Tracheen getroffen, es zeigen sich nur einige kleinere Tracheiden (Tr).
Tracheen im Längsschnitt (Bild 49 und 50)
  • Bild 49: Einige Tracheen des zweijährigen Sprosses im Längsschnitt; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 34 Bildern.
  • Bild 50: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Maßstab, Messstrecken und Beschriftung.
Bild 49/50: Zunächst sieht man, dass die Tracheen nicht unbedingt gradlinig längs zur Sprossachse verlaufen, es gibt durchaus auch Verwerfungen. Wie schon in den Querschnitten erkennbar, sind die Tracheen ins Xylemparenchym eingebettet und von kleineren Tracheiden umgeben. Auch Tüpfel und Hoftüpfel sind gut zu aus zumachen (Tpf und HTpf).
Die Tracheen bestehen aus totem Zellmaterial und es handelt sich um echte Röhren: die eingekreisten Stellen zeigen die Übergänge zwischen zwei ehemaligen Zellen, hier wurden die angrenzenden Zellwände vor dem Tod der jeweiligen Zellen aufgelöst. Es sind nur noch feine "Falzen" zu sehen. Hintergrund ist der passive Transport des Wassers und der darin gelösten Mineralsalze durch die Verdunstung an den Stomata der Blättern und an anderen Pflanzenteilen. Die Struktur der Tracheen muss stabil genug sein, um dem entstehenden Unterdruck stand zu halten und sie darf dem auf strömenden Wasser möglichst keinen Widerstand entgegen setzen.
Mark und primäres Xylem im Längsschnitt (Bild 51 und 54)
  • Bild 51: Markparenchym und primäres Xylem des zweijährigen Sprosses im Längsschnitt; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern.
  • Bild 52: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Maßstab und Beschriftung.
  • Bild 53: Markparenchym mit Tüpfeln und Amyloplasten aus dem zweijährigen Spross im Polarisationskontrast; SW-Aufnahme, Vergrößerung 400x, Stapel aus 17 Bildern.
  • Bild 54: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Maßstab und Beschriftung.
Bild 51/52: Das Mark dient als Wasserspeicher und Nahrungsreservoir. Dementsprechend haben die Markparenchymzellen viele Tüpfel und es sind auch einige Amyloplasten zu sehen. Darüber liegen die Zellen des primären Xylems und ein Strang sklerifiziertes Xylemparenchym.

Bild 53/54: Amyloplasten zeigen sich im Polarisationskontrast aufgrund der doppelbrechenden Eigenschaften der enthaltenen Stärke, Tüpfel aufgrund der Brechung an den Kanten der feinen Strukturen. Sie sind also oft nicht ganz einfach zu unterscheiden. Gut, dass die Zellen des Markparenchyms nicht immer dicht mit Amyloplasten bepackt sind - dies macht die Unterscheidung hier erst möglich: die Tüpfel sind nur in den "leeren" Zellen gut auszumachen.

Was es sonst noch zu sehen gab

Hier nun noch 3 Aufnahmen verschiedener Details, die in der vorangegangenen Darstellung keinen Platz gefunden haben, aber ebenfalls sehenswert sind.
Bild 55: Ein Stoma in der Epidermis des jungen Sprosses; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern.
Bild 55: Ein Stoma in der Epidermis des jungen Sprosses; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern.
Bild 56: Siebröhren mit Siebplatten im Phloem des jungen Sprosses; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 3 Bildern.
Bild 56: Siebröhren mit Siebplatten im Phloem des jungen Sprosses; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 3 Bildern.
Nun mit Beschriftung (Bilder 57 und 58)
  • Bild 57: Bild 55 mit Beschriftung (Stoma)
  • Bild 58: Bild 56 mit Beschriftung (Siebplatten)
Bild 55/57 Das kleine Stoma verfügt über einen ebenfalls recht kleinen substomatären Interzelllularraum (früher Atemhöhle), der sich ins Innere des Sprosses jedoch durch eine lockerere Schichtung der Zellen mit entsprechend größeren Interzellularen vergrößert.

Bild 56/58: Wie man in den Längsschnitten (Bilder 47 und 48) sehen kann, sind die Siebröhren (SR) recht lang. Die Siebplatten (SP) liegen an den Übergängen zwischen den Zellen und stellen quasi die Verbindung her. Beim Querschnitt durch das Phloem sind sie daher nicht in jeder Siebröhrenzelle zu sehen.
Im Phloem erfolgt der Transport aktiv im Zusammenspiel der Siebröhrenzellen mit den jeweiligen Geleitzellen (GZ), die Öffnungen der Siebplatten sind also große Tüpfel in den Zellwänden lebender Zellen. Hier sind die Poren in den Siebplatten recht groß: ihr Durchmesser schwankt um etwa 3 µm.
Zum Schluß noch ein Schönchen ;-)
Bild 59: Kollabierten Phloemstrukturen unter den Resten der Sklerenchymkappen im zweijährigen Spross; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 9 Bildern.
Bild 59: Kollabierten Phloemstrukturen unter den Resten der Sklerenchymkappen im zweijährigen Spross; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 9 Bildern.

Der alte Spross

Auf dem Workshop zur Pflanzenanatomie des Arbeitskreises Mikroskopie Rhein-Main-Neckar an der TU Darmstadt hatte ich am 15. Februar diesen Jahres Gelegenheit, von Dr. Detlef Kramer eine Probe eines etwa siebenjährigen Sprosses des Chinesischen Blauregens zu bekommen. Der Durchmesser liegt bei rund 21 mm und Bodo Braunstorfinger hat es geschafft, ihn am Stück unter das Deckglas zu bekommen. Einziger Wermutstropfen: wieder keine Anomalie.
Der siebenjährige Spross im Überblick
Bild 60: Makroaufnahme des Präparates von Bodo Braunstrorfinger
Bild 60: Makroaufnahme des Präparates von Bodo Braunstrorfinger
Das Probestück hatte eine Länge von rund 8 cm und brauchte gut 2 Wochen, bis es komplett durch fixiert war. Da die Probenahme im Spätherbst stattgefunden hat, war der Spross in Winterruhe und weitestgehend trocken. Geschnitten hat Hr. Braunstorfinger auf dem Leica Schlittenmikrotom 1208 mit einer Schnittdicke von ca. 40 µm. Die Schnitte rollen sich ein, müssen also vor dem Färben ein wenig geglättet werden. Dies geschieht am besten vorsichtig zwischen ethanolfeuchten Fingerspitzen [8]. Gefärbt wurde mit W3Asim II und ja, es war ein etwas größeres Deckglas nötig. 
Von der Probe zum Präparat (Bilder 61 bis 66)
  • Bild 61: Anschnitt des bereits fixierten Probestücks
  • Bild 62: Ein Vorrat eingerollter Schnitte in Ethanol 70%
  • Bild 63: Nur Mut! Trotz einer Dicke von nur 40 µm kann der Schnitt ohne Gefahr auf der Fingerkuppe geglättet werden. Zum Ausrollen einfach einePinzette in die Rolle einführen und vorsichtig spreitzen. Wichtig ist, dass der Schnitt dabei nicht austrocknet, also bei Bedarf Ethanol 70% nachtropfen.
  • Bild 64: Der geglättete, ungefärbte Schnitt in Ethanol
  • Bild 65: Zwei der Präparate, eines mit einem Ausschnitt der Probe und das schon gezeigte Präparat des kompletten querschnitts
  • Bild 66: Makroaufnahme vom Teilpräparat
Die Schnitte wölben sich auf!

Leider schrumpfen die äußeren Gewebe stärker wie das innen liegende Xylem, was zu einer schüsselartigen Aufwölbung führt. Im Präparat kann sich dann das Phloem einfalten und ggf. sogar reißen. Eine Lösung für dieses Problem haben wir noch nicht gefunden. Beim stufenweise Überführen der Schnitte in Wasser vor der Färbung lässt der Effekt etwas nach, kommt aber beim schnellen Entwässern mit reinem Isopropanol schnell zurück.

Ggf. hilft hier Rolf-Dieter Müllers Farbansatz mit einer deutlich größeren Menge Acridinrot. Dort bleiben auch beim stufenweisen Entwässern die Rottöne der verholzten Zellen in ausreichendem Masse erhalten. Entsprech- ende Versuche stehen aber noch aus. 
Nun zu den Bildern
In den folgenden Galerien folgen nun, beginnend mit dem Markparenchym und endend beim Peroiderm die Detailbilder des Sprosses mit entsprechenden Erläuterungen. In den Bildunterschriften der beschrifteten Schnitte weise ich auch immer auf vergleichbare Aufnahmen der jüngeren Sprosse weiter vorne in diesem Artikel hin, um einen einfachen Vergleich zu ermöglichen.
Zunächst die Bilder ohne Beschriftung (Bilder 67 bis 75)
  • Bild 67: Markparenchym im Zentrum des alten Sprosses, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
  • Bild 68: Primäres Xylem oberhalb des Markparenchyms, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x
  • Bild 69: Verschiedene verholzte und unverholzte Zellen im Xylemparenchym,  Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 70: Eine große Trachee im Xylem, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 71: Mit Thyllen verschlossene Tracheen, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 72: Die äußeren Gewebe in der Übersicht, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 50x
  • Bild 73: Am Rande des Xylems liegt das Cambium, darüber folgt das Phloem, in der Mitte ein gewundener Markstrahl, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x
  • Bild 74: Im Phloem liegen Bänder lignifizierten Phloemparenchyms, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Bild 75: Rindenparenchym und Periderm, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
Und nun die beschrifteten Bilder (Bilder 76 bis 84)
  • Bild 76: Wie Bild 67, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 77: Wie Bild 68, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 78: Wie Bild 69, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 79: Wie Bild 70, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 80: Wie Bild 71, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 81: Wie Bild 72, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 82: Wie Bild 73, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 83: Wie Bild 74, mit Maßstab und Beschriftung
  • Bild 84: Wie Bild 75, mit Maßstab und Beschriftung
Bild 67/76: Markparenchym; schön zu erkennen sind die großen Tüpfel in den teilweise sklerifizierten Zellwänden der Markzellen. Ein Vergleich mit dem jungen Mark ermöglichen die Bilder 13 und 17.

Bild 68/77: Primäres Xylem; die Zellen des primären Xylems sind beim alten Spross stärker verholzt. Als Vergleich können wieder die Bilder 13 und 17 dienen.

Bild 69/78: Xylemparenchym; zwischen den großlumigen Tracheen liegt das Xylemparenchym und die Zellen der Markstrahlen. Im Xylemparenchym lassen sich drei Zellarten unterscheiden: lebendige Xylemparenchymzellen, hier blaugrün, abgestorbene Xylemparenchymzellen mit sklerifizierten Zellwänden, hier rot mit vielen Tüpfeln und zum Schluss Steinzellen (gelblich), die vielleicht eine stabilisierende Funktion übernehmen.

Bild 70/79: Tracheen; lag der Durchmesser der Tracheen in den jüngeren Querschnitten zwischen 100 und knapp 200 µm, werden hier fast 400 µm erreicht. Gut zu sehen sind auch die großen Hoftüpfel am Rande der Trachee. Zum Vergleich siehe Bilder 31 bis 38.

Bild 71/80: Thyllen; wenn eine Trachee verletzt wird, wird sie durch Zelleinwachsungen verschlossen (Thyllen). Diese erfolgen durch die Hoftüpfel in den Zellwänden der Trachee. So vermeidet die Pflanze einen Zusammenbruch des Wassertransports durch eine Embolie. Hier gibt es keinen Vergleich bei den jüngeren Sprossen.

Bild 72/81: Bast; in der Übersicht wird die Struktur des Bastes erkennbar. Nur direkt über dem Cambium liegt aktives Phloem, weiter außen finden sich rund 21 Lagen zusammengeschobener Phloemzellen (aPl), die keine Funktion mehr haben und hier dunkelgrün angefärbt sind. Dazwischen immer wieder Phloemparenchym, das wie im Xylem Steinzellen enthält (auch hier gelb). Ein Vergleich mit den jüngeren Sprossen (Bilder 14, 18, 26, 27, 29 und 30) lässt annehmen, dass ab dem zweiten Jahr jährlich ca. drei Lagen Phloemparenchym mit Steinzellen gebildet werden. Danach wäre unser Spross hier um die 7 Jahre alt.

Bild 73/82: Cambium und Markstrahl; Hier zeigen sich die Wachstumszone und die angrenzenden Gewebe im Detail. Die roten Zellinhalte sind Artefakte aus bei der Fixierung geronnenen sekundären Pflanzenstoffen. Auffällig ist der gewundene Verlauf der Markstrahlen, der auf einen gewissen Druck im Gewebe schließen lässt und im jungen Spross nicht erkennbar ist. Eventuell kommt es dadurch im späteren Verlauf des Wachstums - also bei noch älteren Sprossen - zu den gesuchten Anomalien? Ein Vergleich bieten die Aufnahme 27 und 30.

Bild 74/83: Die Schichtung des alten Phloems im Detail; Siebröhren und Geleitzellen sind durch die nachwachsenden Zelllagen zusammen geschoben und nicht mehr funktional, nur die Steinzellen des Phloemparenchyms bleiben stehen. Vergleiche Bilder 26 und 29.

Bild 75/84: Rindenparenchym und Periderm; im Rindenparenchym finden wir Reste des Sklerenchymrings (rot) sowie die später in den Lücken des Rings angelegten großen Steinzellen (orange). Darüber liegt das Periderm mit Phelloderm, Phellogen und Phellem. Dieses ist nach außen hin in vielen Schichten aufgebrochen, was die feiner Maserung der Rinde der W. sinensis ergibt. Das Periderm ersätzt das primäre Abschlußgewebe und wird etwa gleichzeitig mit dem Beginn des sekundären Dickenwachstums gebildet. Hier ermöglichen die Bilder den Vergleich zwischen dem primären Abschlussgewebe (Epidermis und Cuticula - Bilder 39, 40, 43 und 44), und dem sich entwickelnden Periderm (Vergleiche auch die Bilder 41, 42, 45 und 46).
Was jetzt noch fehlt, ist die lange gesuchte Anomalie mit im Xylem eingeschlossenen Phloembändern. Am Bodensee habe ich an einem Wisteria sinensis Strauch einen Stumpf gesehen, bei dem diese besondere Abweichung vorliegen könnte. Der Anschnitt ist jedoch schon so stark verwittert, dass man dies nicht sicher sagen kann. Die Suche geht weiter! 
Phloembänder im Xylem oder nicht? Schwer zu sagen ...
Bild 85: Leider zu verwittert, um sicher sagen zu können, ob hier Phloembänder im Xylem eingelagert sind: Sprossstumpf vom Chinesischen Blauregen
Bild 85: Leider zu verwittert, um sicher sagen zu können, ob hier Phloembänder im Xylem eingelagert sind: Sprossstumpf vom Chinesischen Blauregen
Dank
Herzlichen Dank an:
  • Herrn Bodo Braunstorfinger für die Erstellung der hier gezeigten Längsschnitte und die Schnitte vom alten Spross
  • Herrn Dr. Detlef Kramer für die ausgiebigen Diskussionen und die Proben vom den älteren Sprossen sowie an
  • Herrn Prof. Fritz H. Schweingruber für die entscheidenden Hinweise.
Literatur
[1]  Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees,
      Band 1, Seiten 175ff, Seite 191, Fig. 82
      Schweingruber, Börner, Shulze; Springer 2011.
     
[2]  Anatomy of the Cotyledons
      Leguminosae, Seite 477
      Metcalfe & Chalk
      
[3]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[4]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[5]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[6]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[7]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013

[8]  Microscopic Preparation Techniques for Plant Stem Analysis
      Seite 40
      Holger Gärtner & Fritz H. Steingruber, Verlag Dr. Kessel, 2013
Bildquellen
  • Aufnahme zum Chinesischer Blauregen
    "Wisteria in a Tree", 2011. 
    Quelle: Wikipedia, Schnobby (CC BY SA 3.0)
  • Illustration zum Chinesischen Blauregen
    aus Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband)
    von Philipp Franz von Siebold und Joseph Gerhard Zuccarini, 1870.
    Quelle: Wikipedia; www.biolib.de von Kurt Stüber unter GFDL.
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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Beginn des sekundären Dickenwachstums bei Rhododendron spec.

Die Rhododendronlichtung des Botanischen Gartens der Universität Bonn in voller Blüte
Jörg Weiß, vom 15.11.2013

Viele Arten aus der großen Gattung Rhododendron ver- fügen über ein sehr aufwen- diges primäres Abschlussge- webe. Unter der durch eine starke Cuticula geschützten Epidermis liegt ein Rinden- parenchym mit einer in der Aufsicht netzartigen Struk- tur, das gut ein Fünftel des Sprossquerschnitts einneh- men kann. Die von einzelnen kleinen Zellen gebildeten Kammern schließen luftgefüllte Lakunen ein und bilden so räumlich ein Gewebe, das mit einem Seifenschaum verglichen werden kann, dessen Wände eben von den Zellen gebildet werden.
Was passiert nun, wenn im Rahmen des sekundären Dickenwachstums das primäre Abschlussgewebe durch das Periderm ersetzt wird? Dieser Frage möchte ich im folgenden kleinen Artikel nachgehen.
Artikelinhalt

Kurz zur Gattung Rhododendron

Die Rhododendren (Singular: das Rhododendron, umgangssprachlich auch der Rhododendron) sind eine Pflanzengattung aus der Familie der Heide- krautgewächse (Ericaceae). Der Name Rhododendron entstammt dem Griechischen und in der Gattung finden sich über 1000 Arten. Da es sich um eine beliebte Zierpflanze handelt, gibt eine Vielzahl von Sortengruppen und eine fast unüberschaubare Zahl von Sorten, bei denen es sich teils um Hybriden, teilweise aber um nur vegetativ vermehrbare Ausleseformen (so genannte Sports) handelt.
Makro eines Rhododendron-Blütenstandes mit violetten Blüten
Makro eines Rhododendron-Blütenstandes mit violetten Blüten
Das Verbreitungsgebiet reicht von der Meeresküste bis ins Hochgebirge (in Tibet bis über 5500 m) sowie vom tropischen Regenwald bis in die subpolare Tundra (zum Beispiel Rhododendron lapponicum und Rhododendron camtschaticum). Dementsprechend unterschiedlich sind die Arten und ihre Ansprüche: überwiegend sind es immergrüne Sträucher, es gibt aber auch laubwerfende Arten und wieder andere, die zu den Bäumen gerechnet werden. Auch epiphytisch auf Bäumen lebende Formen kommen vor.
Die Sprosse sind in der Regel im ersten Jahr grün, färben sich dann bräunlich und bilden schließlich eine gräuliche Rinde aus. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach und meist ganzrandig. Ihre Größe ist von Art zu Art und auch bei den einzelnen Individuen recht unterschiedlich und reicht von einigen Millimetern bis zu gut einem Meter.
Es werden meist endständige traubige oder doldentraubige Blütenstände gebildet. Die zwittrigen, meist fünfzähligen, überwiegend radiärsymmetrischen bis schwach zygomorphen Blüten sind glocken-, röhren-, schalen- oder trompetenförmig. Die fünf Kelchblätter sind verwachsen. Staubblätter sind fünf bis zehn (maximal 27) vorhanden. Es werden Kapselfrüchte gebildet mit zahlreichen Samen, die meist geflügelt sind. Die Blütezeit der Rhododendren reicht von Januar bis August, die meisten blühen im April/Mai.
Viele Rhododendren sind giftig; ihre Giftwirkung beruht hauptsächlich auf verschiedenen Grayanotoxine (u.a. Grayanotoxin I, Andromedotoxin) aus der Klasse der Diterpene. Diese finden sich nicht nur in Blättern, sondern auch im Nektar und im Pollen. Es wird sogar von Vergiftungen beim Menschen durch den übermäßigen Genuss des Honigs aus dem Nektar von Rhododendron ponticum berichtet. Dabei kann, bei schweren Vergiftungen, verlangsamte Herztätigkeit, schwacher Puls bis hin zum Koma und Tod durch Atemstillstand eintreten. Auch bei Weidetieren sind Vergiftungen durch den Verzehr der Blätter bekannt.
vielleicht noch interessant: im Südwesten von Irland finden sich ganze Wälder aus verwilderten Rhododendren (Rhododendron ponticum), die als invasive Neophyten eine Gefahr für die Artenvielfalt darstellen.
Die Gattung Rhododendron stellt sich vor
  • Hier stammen die Proben her: Rhododendronpflanze aus dem Garten der Nachbarn. Vermutlich um eine Züchtung auf Basis Rhododendron yakushimanum, die Pflanze blüht im Frühjahr intensiv dunkelrot.
  • Makroaufnahme einer einzelnen Rhododendron-Blüte, der Aufbau der Blüte ist gut zu erkennen.
  • Illustration aus Flore des serres et des jardins de l'Europe von Louis van Houtte, 1861. Quelle: Wikipedia, Botanicus.
  • Illustration zum Rhododendron metternichii aus Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband) von Philipp Franz von Siebold und Joseph Gerhard Zuccarini, 1870

Präparation

Nach der Probenahme mit freundlicher Genehmigung der Nachbarn habe ich je ein frisches Stück vom ein- und zweijährigen Spross auf dem Handzylindermikrotom mit DurAedge Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 40 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom. 
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Schnitte in der Fixierlösung AFE - unten rechts der zweijährige Spross, alle anderen vom einjährigen Spross
Schnitte in der Fixierlösung AFE - unten rechts der zweijährige Spross, alle anderen vom einjährigen Spross
Gefärbt habe ich hier Schnitte von beiden Proben - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.

Verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
Kamera und Kameradaption zum Einstecken in den Okularstutzen - für eine größere Ansicht bitte anklicken
Kamera und Kameradaption zum Einstecken in den Okularstutzen - für eine größere Ansicht bitte anklicken

Einjähriger und zweijähriger Spross im Vergleich

In der zweiten Wachstumsperiode, manchmal sogar noch im ersten Jahr, beginnt bei den höheren Pflanzen das sekundäre Dickenwachstum. Im Xylem finden sich ab dann entsprechende Jahresringe und viel auffälliger: das primäre Abschlussgewebe bestehend aus der Cuticula, der Epidermis und dem Rindenparenchym wird langsam durch das Periderm, dem sekundären Abschlussgewebe ersetzt. Wie zu erwarten, unterscheiden sich  daher auch bei vielen Arten der Gattung Rhododendron die zweijährigen Sprossstücke massiv von den frischen Sprossstücken aus der aktuellen Wachstumsperiode.
Ein solcher Vergleich findet natürlich am besten im Herbst statt, wenn die Pflanze noch nicht in der Winterruhe (bei immergrünen Pflanzen wie hier bei unserem Beispiel nicht so relevant), aber die Wachstumsperiode bereits abgeschlossen ist.
Werfen wir also mit Hilfe zweier Makroaufnahmen zunächst einen Blick auf die Sprosse, wie sie auch das unbewaffnete Auge sehen kann:
Einjähriger (oben) und zweijähriger Spross von der Probepflanze
Einjähriger (oben) und zweijähriger Spross von der Probepflanze
Von Grün nach Braun: die Veränderung könnte nicht deutlicher sein. Wir sind diesen Farbwechsel aus unserer Umgebung gewohnt, er ist beim Pflanzenwachstum normal. Aber was verbirgt sich dahinter? Der Blick auf die im Zylindermikrotom eingespannten Anschnitte der beiden Proben gibt uns einen Hinweis:
Wieder ist der einjährige Spross oben zu sehen. Die Veränderung des Rindenparenchyms fällt gleich ins Auge.
Wieder ist der einjährige Spross oben zu sehen. Die Veränderung des Rindenparenchyms fällt gleich ins Auge.
Die beiden Vergleiche oben zeigen: die äußeren Gewebeschichten des zweijährigen Sprosses sind abgestorben. Wie kommt das? Um das heraus zu finden, brauchen wir das Mikroskop. In der folgenden Galerie finden sie zunächst, immer schön Abwechselnd vom Einjährigen und vom zweijährigen Spross, einige Übersichtsaufnahmen. Die Beschriftung kann in der hier hinterlegten Tabelle nachgelesen werden. Und dann tasten wir uns langsam an die Ursache heran, die für viele Leser nun sicher keine Überraschung mehr bringt.
Die Sprossquerschnitte als gefärbte Präparate unter dem Mikroskop
  • Das lebendige Rindenparenchym des einjährigen Sprosses (ungefärbtes Frischmaterial, Vergrößerung 100x)
  • Das (ehemals :-) )lebendige Rindenparenchym des einjährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 100x). Die schaumartige Struktur ist gut zu erkennen.
  • Das abgestorbene Rindenparenchym des zweijährigen Sprosses (ungefärbtes Frischmaterial, Vergrößerung 100x)
  • Das abgestorbene Rindenparenchym des zweijährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 100x). Die Zellen des Rindenparenchyms sind tot und die ganze Struktur wirk wie zusammengequetscht.
  • Übersicht des einjährigen Sprosses mit Beschriftung (W3Asim II, Vergrößerung 50x)
  • Übersicht des zweijährigen Sprosses mit Beschriftung (W3Asim II, Vergrößerung 50x)
  • Zum Ort des Geschehens: Blick auf den Übergang vom Xylem über Cambium und Phloem zum Sklerenchym und dem Markparenchym (W3Asim II, Vergrößerung 200x)
  • Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
  • Zum Ort des Geschehens ein Jahr weiter: Blick auf den Übergang vom Xylem über Cambium und Phloem zum Sklerenchym und dem Markparenchym (W3Asim II, Vergrößerung 200x). Hier zeigt sich zwischen dem Phloem und dem Sklerenchym das neu angelegte Periderm, das schon einige Zellen Phellem (Kork) hervor gebracht hat.
  • Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
In den beiden letzten Bilderpaaren sehen wir beide Male den Übergang vom Xylem über das Cambium und das Phloem zu den äußeren Gewebeschichten. In der Mitte ein mehrzelliger Markstrahl, der eine große Rolle in der Versorgung auch der äußeren Gewebeschichten mit Wasser und Nährstoffen spielt. Aber es gibt einen gravierenden Unterschied: beim zweijährigen Spross hat das sekundäre Dickenwachstum eingesetzt und die Bildung des Periderms hat begonnen. Dieses löst die primäre Begrenzung des Sprosses aus Rindenparenchym, Epidermis und Cuticula ab. Ablöst im wahrsten Sinne des Wortes: das Phellem (Kork) ist abgestorbenes Material und es ist wasserundurchlässig. Alles, was außerhalb des neu entstehenden Periderms liegt, wird von der Versorgung abgeschnitten und stirbt ab.
Hier geht die Bildung des Periderms von der letzten Zelllage des Phloems aus. Diese wird wieder meristematisch (Phellogen) und beginnt sich zu teilen, um die Zelltypen des Periderms zu erstellen. Die Bildung des Periderms kann z.B. auch direkt unter der Epidermis erfolgen, dann natürlich mit lange nicht so spektakulären Folgen wie hier beim Rhododendron.

Und wie geht es weiter? Beim dreijährigen Spross sind noch Fetzen des ehemaligen Rindenparenchyms vorhanden und bei noch älteren Sprossen hat sich die "Altersrinde" durchgesetzt, die hier aus feinen Streifen des vom Phellogen gebildeten Korks (Phellem) besteht:
Dreijähriger (oben) und fünfjähriger Spross der Probepflanze.
Dreijähriger (oben) und fünfjähriger Spross der Probepflanze.

Rhododendron hat auch sonst einiges zu bieten

Primäres Xylem im Querschnitt des einjährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 200x)
Primäres Xylem im Querschnitt des einjährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 200x)
Besonders schön ist immer der Blick auf das primäre Xylem am Übergang zum Markparenchym und auch das Markparenchym selbst, das bei der Probepflanze wie bei vielen Rhododendronarten von Zellgruppen mit sehr dünnen Zellwänden durchsetzt ist. Auch ein Stoma konnte ich in günstiger Lage fotografieren. Dazu die Bilder in der folgenden Galerie. 
Primäres Xylem, Markparenchym und ein Stoma
  • Rhododendron spec.: Primäres Xylem beim zweijährigen Spross (W3Asim II, Vergrößerung 200x)
  • Rhododendron spec.: Markparenchym des einjährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 200x)
  • Rhododendron spec.: Markparenchym des einjährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 200x). Tüpfel sind erkennbar, aber das Bild zeigt nicht eindeutig, ob in den dickwandigen Zellen Amyloplasten (Stärke) vorhanden sind. Dafür liegt in einer der dünnwandigen Zellen eine schöne Calciumoxalat-Druse.
  • Rhododendron spec.: Markparenchym des zweiährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 200x)
  • Rhododendron spec.: Markparenchym des zweiährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 400x). Hier zeigen sich die Amyloplasten mit ihren dunklen Kristallisationskeimen und auch die Tüpfel sind wieder da. Dafür gibt es diesmal keine Druse. ;-)
  • Der gleiche Bildausschnitt wie im vorangegangenen Bild in polarisiertem Licht (Graustufen). Hier lassen sich Tüpfel und Amyloplasten eindeutig identifizieren.
  • Rhododendron spec.: ein Stoma eingebettet in der Epidermis des einjährigen Sprosses (W3Asim II, Vergrößerung 400x).
  • Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
Literatur
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013
Bildquellen
  • Illustration zum rotblütigen Rhododendron
    aus Flore des serres et des jardins de l'Europe 
    von Louis van Houtte, 1861. 
    Quelle: Wikipedia, Botanicus (GFDL)
  • Illustration zum Rhododendron metternichii
    aus Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband)
    von Philipp Franz von Siebold und Joseph Gerhard Zuccarini, 1870.
    Quelle: Wikipedia; www.biolib.de von Kurt Stüber unter GFDL.
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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Die Kleine Flamingoblume (Anthurium x scherzerianum)

Hybride der Kleinen Flamingoblume (Anthurium x scherzerianum)
Jörg Weiß, vom 01.09.2013

Die Flamingoblumen (Anthu- rium) bilden mit mehr als 600 Arten die einzige Gattung der Tribus Anthurieae und sind damit die wohl artenreichste Gattung der Familie der Aronstabgewäch- se (Araceae). Als Zimmer- pflanzen bzw. Schnittblumen sind vor allem Sorten von zwei Arten verbreitet: Die Große Flamingoblume (Anthurium andraeanum) und die Kleine Flamingoblume (Anthurium scherzerianum).
Den Ausgangspunkt setzten Querschnitte vom Blütenstandsstängel der Kleinen Flamingoblume, die ich von Bodo Braunstorfinger zum Färben und Eindecken erhalten habe. Wie sehen nun aber die anderen Pflanzenteile aus? Schnell waren weitere Proben von einem eigene Exemplar genommen und fixiert auch an Bodo verschickt. Die Präparation ist also eine Gemeinschaftsarbeit, dank derer ich hier nun mikroskopische Längs- und Querschnitte von allen Organen der Pflanze zeigen und besprechen kann.
Der Gartenhandel hat viele Zuchtformen der Anthurie hervor gebracht, die sich nicht nur in Farbe und Form des Hochblattes von der Wildform A. scherzerianum unterscheiden. Die Hybriden sind auch in der Wuchsgröße und Blattform sehr variabel. Gezeigt werden Aufnahmen und Präparate von verschiedenen Hybridformen Anthurium x scherzerianum.

Inhalt des Artikels

Anthurium scherzerianum - eine Beschreibung

Natürlich darf auch hier die schöne Zeichnung der Wildform der kleinen Flamingoblume (Anthurium scherzerianum) nicht fehlen. Die Zeichnung stammt aus Curtis's Botanical Magazine v.88 [ser.3:v.18] (1862) und wurde von Walter Hood Fitch erstellt.  Illustration zur Wildform Anthurium scherzerianum (Public Domain).
Die Kleine Flamingoblume ist eine immergrüne, ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 30 bis 50 cm erreicht. Sie wächst epiphytisch oder terrestrisch und verankert sich mit zahlreichen, dicken Wurzeln auf bzw. in dem jeweiligen Substrat. An einem kurzen Spross sitzen die grundständigen, 15 bis 30 cm langen Laubblätter, die deutlich in Blattstiel und Blattspreite gegliedert sind. Der Blattstiel ist 4 bis 20 cm lang und die einfache, dunkelgrüne, lanzettförmige Blattspreite mit einem glatten Blattrand erreicht bei einer Breite von 1,5 bis 6,5 cm Längen von 5 bis 26 cm. Sie ist netznervig mit meist erhabener Mittelrippe, dabei bilden die Basal- und Seitennerven in der Regel einen gemeinsamen Nerv entlang des Blattrandes.

Der bis zu 50 cm langen Blütenstandsstängel entspringt wie die Blätter an den Nodien des kurzen Sprosses. Oberhalb eines leuchtend roten Hochblattes (Spatha) steht der kurz gestielte spiralig gedrehte Blütenkolben (Spadix). Die Spatha erreicht Größen von ca. 4 bis 12 auf 3 bis 8 cm.
Der Kolben ist zylindrisch und verjüngt sich allmählich bis zur Spitze. Er kann sehr unterschiedlich gefärbt sein und enthält in kompakt spiralförmiger Anordnung viele Blüten. Diese kleinen, zwittrigen Blüten sind protogyn: zunächst reifen die weiblichen, dann erst die männlichen Blütenteile, um eine Selbstbestäubung zu verhindern. Es sind nur vier Blütenhüllblätter vorhanden und der Stempel besteht aus einem zweikammerigen Fruchtknoten auf dessen Spitze sich die Narbe als schlitzartige Vertiefung befindet. In jeder Fruchtknotenkammer liegen zwei, selten drei oder mehr Samenanlagen. Den Stempel umgeben vier fertile Staubblätter mit abgeflachten oder fleischigen Staubfäden, die den weißen Pollen enthalten.
Am aufrechten Fruchtstand bilden sich später orange bis rote zweikammerige Beeren, die pro Kammer meist einen Samen enthalten.

Alle Angaben beziehen sich auf die Wildform, Züchtungen können davon mehr oder weniger stark abweichen.

Noch eine Anmerkung: die kleine Flamingoblume enthält wie viele andere Aronstabgewächse den Giftstoff Aroin aus der Gruppe der Saponine. Weiterhin finden sich insbesondere in den Stempeln viele Idioplasten mit Raphidenbündeln aus Calciumoxalat.

Bilder von einer Hybriden der kleinen Flamingoblume aus dem Besitz des Autors
  • Eine beliebte Topfpflanze: die Anthurie, hier Anthurium x scherzerianum, eine Hybride der Kleinen Flamingoblume
  • Blattspreit im Gegenlicht mit der typischen Nervatur
  • Im Topf stehen viele Pflänzchen zusammen, gut sind die kurzen Sprosse und die Luftwurzeln zu erkennen.
  • Eine neuer Blütenstand entsteht: zunächst erscheint das leuchtend rote Hochblatt (die Spatha) in den oberen Blattachseln eines Sprosses.
  • Der junge Blütenstand über dem Hochblatt.
  • Näher heran ...
  • Hochblatt (Spatha) und Blütenstand, diesmal ausgewachsen.
  • Fruchtansätze am abgeblüten Blütenstand

Anmerkungen zur Präparation und zur Technik

Bodo Braunstorfinger hat seine Schnitte vom AFE-fixierten Material auf dem Leitz Schlittenmikrotom 1208 erstellt. Wo nicht freistehend geschnitten werden konnte, hat er in PEG 1500 eingebettet. Die Schnittdicke beträgt 16, 20, 30 oder 40 µm. Mehrteilige Schnitte wurden mit Hilfe eines doppelseitigen Klebebandes aufgezogen.
Meine Schnitte sind auf einem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Halter entstanden. Ihre Dicke beträgt ca. 50 mm. Geschnitten habe ich das Frischmaterial, anschließend erfolgte eine Schnittfixierung in AFE für ca. 20 Minuten.

Schnittfixierung im Uhrglas mit AFE, der Deckel einer Petrischale schützt vor Staub.

Bodo färbt mit einem eigenen W3A - Gemisch, bei meinen Färbungen habe ich die W3Asim II - Färbung von Rolf-Dieter Müller verwendet. Vor der Färbung habe ich in einigen Fällen Aufnahmen der frischen Schnitte gemacht. Diese wurden beim Schnitt mit Wasser befeuchtet, um das Grün der Chloroplasten so lange wie möglich zu erhalten.

Eingedeckt wurde in Euparal und Informationen zur Schnittführung gibt es in den jeweiligen Kapiteln.

Alle Aufnahmen von Bodos und meinen Präparaten entstanden auf einem Leica DME Stativ mit den folgenden Leica-Objektiven:

5x
NPlan
NA 0,11
10x
HX Pl Apo
NA 0,4
20x
Pl Apo
NA 0,6
40x NPlan NA 0,65
100x Pl Fluotar NA 1,3

Die Kamera ist eine Canon Powershot A520, die Steuerung erfolgt rechnergestützt mit dem Programm PSRemote von Breeze Systems.

Alle Bilder sind mit dem Programm Zerene Stacker von Zerene Systems LLC in der 64bit-Version aus Einzelaufnahmen gestapelt. Nach der Normalisierung kam, wo nötig, das kleine Tool Neat Image zum Einsatz und alle Bilder sind nach der Größenanpassung auf in der Regel 1024 * 720 Punkte leicht geschärft. Der Maßstabsbalken ist mit Jens Rüdigs Makroaufmaßprogramm gesetzt und die weitere Beschriftung erfolgte mit der Windows-Dreingabe Paint.

Leica Pl Apo am Revolver des DME

Die Wurzel

Die Anthurien sind einkeimblättrige Pflanzen (Monokotyledonen), was sich - wie in allen anderen Schnitten - auch im Wurzelquerschnitt zeigt. Die Wurzel ist polyarch, hat also im Zentralzylinder viele Protoxylempole und somit viele abwechselnd liegende Xylem / Phloem Paare, die um ein sklerifiziertes Mark angeordnet sind. Dabei liegt das Phloem nicht vor sondern neben dem Xylem. Ein sekundäres Dickenwachstum findet bei den Wurzeln der Monokotyledonen nicht statt, ein Cambium fehlt hier also.  
Schnittführung und Querschnitt in der Übersicht
  • Schnittführung durch die Wurzel
  • Querschnitt in der Übersicht, Vergrößerung 50x, Stapel je 15 Bildern.
  • Das gleiche Bild wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
Werfen wir zunächst einen Blick auf die äußeren Gewebe der Wurzel
  • Die äußeren Gewebe der Wurzel, hier ungefärbt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 16 Bildern.
  • Die äußeren Gewebe der Wurzel, gefärbt nach W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 22 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. Rd = Rhizodermis, Ex = Exodermis.
Chloroplasten in einer Wurzel? Die sind auf dem ungefärbten Schnitt oben nicht von der Hand zu weisen. Wie beschrieben, lebt Anthurium scherzerianum oft epiphytisch und das gilt natürlich auch für die Hybriden aus den Gärtnereien. In der Topfhaltung entspringen also viele der Wurzeln oberirdisch am Spross und suchen sich ihren Weg ins Erdreich oder zur Verankerung um das Substrat herum. Die Schnittführung weiter oben zeigt, dass ich oberirdisch geschnitten habe, die Wurzel an der Schnittstelle also dem Licht ausgesetzt war. Der Lichtreiz ist also auch in den Wurzel der Auslöser für die Bildung von Chloroplasten.
Ebenfalls auffällig sind die recht derben Wurzelhaare. Ihre Aufgabe ist es, Regen- oder Kondenswasser zu halten, so dass es von der Pflanze aufgenommen werden kann.
Nun aber zum Zentralzylinder mit den Leitgeweben.
  • Der Zentralzylinder in der Übersicht, Vergrößerung 100x, Stapel aus 12 Bildern
  • Etwas näher heran: ein ungefärbter Ausschnitt mit einer Vergrößerung von 200x aus einem Stapel von 11 Bildern
  • Hier ein ähnliches Bild wie zuvor, jedoch gefärbt nach W3Asim II. Vergrößerung 200x, Stapel aus  9 Bildern
  • Ein Blick auf den Rand des Zentralzylinders. Vergrößerung 400x, Stapel aus 7 Bildern
  • Die gleiche Aufmnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung. Mark: sklerifizierte Parenchymzellen im Inneren des Zentralzylinders
Xl:   Xylem
Pl:   Phloem
T:    Tracheiden
Skl:  Sklerenchym
Ed:   Endodermis - Caspary-Streifen waren leider nicht aus zu machen.
Hier wird der am Kapitelanfang beschriebene Aufbau mit den vielen abwechselnd angeordneten Xylem- und Phloemlagen deutlich. Der Zylinder hat einen Durchmesser von gut einem Millimeter. Die Phloeminsel erreichen eine Größe von ca. 100 auf 40 µm und die großen Tracheiden haben einen Durchmesser von typisch 40 µm.

Der Spross

Im Markparenchym des Sprosses liegen viele geschlossen kollaterale Leitbündel verteilt und scheinbar ohne feste Ordnung (Ataktostele). tatsächlich mischen sich in einem beliebigen Querschnitt die Leitbündel der Blattspuren mit denen des Sprosses, was auch dazu führt, dass diese am Übergang des Marks zum Rindenparenchym besonders dicht liegen. Dabei folgen die Leitbündel im Spross einer spiralförmigen Linie, so dass sie sich mal am Rande und mal im Zentrum befinden. Für eine gewisse Redundanz im Verletzungsfall sorgen Brückenbündel als Verbindungen. Wie bei den Monokotyledonen üblich gibt es kein Cambium zwischen Xylem und Phloem der Leitbündel. Ein stabilisierender Sklerenchymring fehlt. Jeweils unterhalb der Blattachseln treten gegenüberliegend und gegenüber den darüber und darunter liegenden um 90 Grad versetzt zwei Luftwurzeln auf.
Kurz und prägnant gibt es hier mehr Informationen: Monokotyledonen, ein hochspezialisierter Sonderfall
Schnittführung und Übersicht
  • Detailaufnahme des frei präparierten Sprosses mit Kennzeichnung der Schnittführung
  • Den Überblick über den Querschnitt bietet eine Makroaufnahme des eingespannten frischen Sprossstückes beim Schnitt im Zylindermikrotom
Übersicht über ein Segment des Sprosses mit Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus 8 Bildern
Ausschnitt aus dem Sprossquerschnitt mit Beschriftung
Am unteren Bildrand die dicht liegenden Leitbündel am Rande des Markparenchyms, außerhalb liegen die Blattspuren der oberhalb der Schnittebene ansetzenden Blätter. Eine Darstellung des Übergangs vom primären (Epidermis und Cuticula) zum sekundären Abschlussgewebe (Periderm) gibt es weiter unten. Hier wie in vielen anderen Bildern zeigen sich sehr viele Calciumoxalat-Drusen.

Erläuterungen zur Beschriftung finden sich in der Abkürzungstabelle zur Pflanzenanatomie hier auf unserer Seite (PDF).
Abzweigung einer der Luftwurzeln
  • Abzweigung einer der Luftwurzeln, ungefärbt. Vergrößerung 50x, Stapel aus 18 Bildern
  • Abzweigung einer der Luftwurzeln, gefärbt nach W3Asim II. Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
Schon hier lassen sich die sklerifizierten Zellen im Mark des Zentralzylinders der Wurzel erkennen und auch die Anbindung an die Leitbündel des Sprosses wird in der Übersicht deutlich.
WR steht für Wurzelrinde, weitere Erläuterungen zur Beschriftung wieder in der oben verlinkten Abkürzungstabelle.
Nun gehen wir ins Detail
  • Zunächst eines der geschlossen kollateralen Leitbündel, ungefärbt. Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern
  • Zunächst eines der geschlossen kollateralen Leitbündel, gefärbt nach W3Asim II. Vergrößerung 200x, Stapel aus 5 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung. An sich nichts Besonderes; wie es sich für ein geschlossen kollaterales Leitbündel gehört, gibt es kein Cambium.
  • Im Zusammenhang mit den Bildern zur Abzweigung einer Luftwurzel lässt sich erahnen, dass eine Wurzel je nur
  • Eine ähnliche Stelle wie im vorangegangenen Bild, aber gefärbt nach W3Asim II.
Die seitlich ansitzenden Luftwurzeln sind im Längsschnitt getroffen, eine schöne Ergänzung zum Kapitel zur Wurzel.
  • Die Strukturen am Wurzelansatz sind längs getroffen, ungefärbt. Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern
  • Die Strukturen am Wurzelansatz sind längs getroffen, gefärbt nach W3Asim II. Vergrößerung 200x, Stapel aus 15 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung
Neben dem Phloem sind hier schön die Tracheiden zu erkennen - insbesondere zeigen sich die auffälligen leiterförmigen (scalariformen) Perforationsplatten als Übergang zwischen zwei Gefäßzellen. Damit ist auch klar, das es sich nicht um Tracheen handelt (bei denen die Perforationsplatten fehlen würden) - eine Einsicht, die man im Querschnitt nur mit Glück und einigen Aufwand durch die Erstellung von Schnittserien erlangen kann. 
Erläuterungen zur Beschriftung wieder in der weiter oben verlinkten Abkürzungstabelle.
Primäres und sekundäres Abschlussgewebe
  • Primäres und sekundäres Abschlussgewebe, ungefärbt. Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Primäres und sekundäres Abschlussgewebe, Färbung W3Asim II. Vergrößerung 200x, Stapel aus 15 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Besonders interessant ist das Periderm am Übergang vom Spross zur Wurzel, an der auch die Rhizodermis und die Exodermis erkennbar sind. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung
Nach meiner Deutung entwickelt sich hier ein Periderm aus den Zellen der Epidermis oder den direkt unter der Epidermis liegenden Zellschicht, die dazu wieder teilungsfähig ("meristematisch") wird.
Oben auf in orange braun (ungefärbt) bzw. rot entweder Reste der alten Epidermis oder erster abgestorbener Kork des Phellems. Die Entwicklung startet am Ansatzpunkt der Wurzeln und setzt sich dann um den Spross fort, wobei die dem Licht zugewandte Seite weiter entwickelt ist, als die abgewandte seite zum Inneren des Pflanzenbündels im Topf.
Erläuterungen zur Beschriftung wieder in der weiter oben verlinkten Abkürzungstabelle.

Der Blattstiel

Auch der Blattstiel ist - wie bei den Einkeimblättrigen üblich - von einer Vielzahl locker im Markparenchym verstreuter Leitbündel durchzogen. Auffällig sind die am Rand des Stiels dichter sitzenden, radial angeordneten Bündel mit den sich oft berührenden Sklerenchymringen, die den Stiel stabilisieren.

Erläuterungen zur Beschriftung finden sich in der Abkürzungstabelle zur Pflanzenanatomie hier auf unserer Seite (PDF).

Schnittführung am Blatt (1 Blattstiel quer, 2 Blattstiel längs und 3 Spreit)
Schnittführung am Blatt (1 Blattstiel quer, 2 Blattstiel längs und 3 Spreit)
Querschnitte vom Blattstiel
  • Der Blattstiel in der Übersicht, gefärbt mit W3Asim II. Vergrößerung 100x, Stapel aus 15 Bildern. Interessant die Form des Sklerenchymrings, der die ganz außen liegenden Leitbündel einschließt.
  • Der Blattstiel in der Übersicht, diesmal in polarisiertem Licht. Vergrößerung 100x, Stapel aus 15 Bildern. In der Pol-Aufnahme leuchten nicht nur viele Calciumoxalat-Drusen auf, die in der ganzen Pflanze sehr häufig sind, sondern auch jede Menge Stärkekörner (Amyloplasten).
  • Etwas näher heran, die Färbung ist wieder W3Asim II. Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Ein Leitbündel im Querschnitt, Färbung W3Asim II. Vergrößerung 200x, Stapel aus je 8 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
Die folgenden Längschnitte stammen von Bodo Braunstorfinger. Er verwendet eine eigene auf Robin Wackers W3a-Färbung basierende Simultanfärbung, so dass die Farben etwas abweichen.
Längsschnitte vom Blattstiel
  • Gewebeschichtung zwischen zwei Leitbündeln, Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Ein paar Ebenen weiter führt der Schnitt durch eines der Leitbündeln, Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Abzweig eines Nebenleitbündels, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern. Im Verlauf des Blattstiels sind die längs verlaufenden Hauptleitbündeln durch quer liegende Nebenleitbündel untereinander verbunden. So stehen im Falle einer Verletzung Ausweichstrecken zur Verfügung.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Ein weiterer Längsschnitt durch ein Leitbündel, hier im Hellfeld. Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Die gleiche Stelle in polarisiertem Licht. Vergrößerung 100x, Stapel aus 13 Bildern
  • Amyloplasten (Stärkekörner) in den Zellen des Markparenchyms, polarisiertes Licht. Vergrößerung 400x, Stapel aus 18 Bildern. Der Durchmesser der Stärkekörner liegt zwischen ca. 3 und 14 µm.

Das Blatt

Das Blatt der Kleinen Flamingoblume zeigt bis auf den auffälligen Kiel an der Unterseite des Mittelnervs keine Besonderheiten. Wie zu erwarten, gibt es auch im Mittelnerv kein zentrales Leitbündel, sondern hier setzt sich der Aufbau des Blattstiels mit vielen im Parenchym verstreut liegenden Leitbündeln fort.
Der Spreit ist bifacial aufgebaut: an der Oberseite das Palisadenparenchym mit seinen dicht an dicht sitzenden Zellen, auf der Unterseite ein lockeres Schwammparenchym.
Schnitt und Präparation von Bodo Braunstorfinger.

Erläuterungen zur Beschriftung finden sich in der Abkürzungstabelle zur Pflanzenanatomie hier auf unserer Seite (PDF).
Schnittführung am Blatt (1 Blattstiel quer, 2 Blattstiel längs und 3 Spreit)
Schnittführung am Blatt (1 Blattstiel quer, 2 Blattstiel längs und 3 Spreit)
Bilder vom Blatt
  • Mittelnerv mit 'Kiel', Vergrößerung 50x, Stapel aus 16 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Eines der Leitbündel, Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern. Neben dem großen Leitbündel sind rechts und links zwei kleinere Leitbündel erkennbar. Diese führen in die Nebennerven zur Versorgung des Spreits.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Querschnitt durch den Spreit mit einem längs getroffenen Nebenleitbündel, Vergrößerung 200x, Stapel aus 24 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Ein Stoma, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern. Die Länge des Spalts beträgt rund 18 µm. Eine Schließzelle ist ca. 17 auf 5,5 µm groß.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.

Der Blütenstandsstängel

Auch im Blütenstandsstängel, der eine Spezialisierung des Sprosses ist und diesem sehr ähnlich sieht, setzt sich die bekannte Leitbündelverteilung der einkeimblättrigen Pflanzen fort.
Erläuterungen zur Beschriftung finden sich in der Abkürzungstabelle zur Pflanzenanatomie hier auf unserer Seite (PDF).
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Bilder vom Blütenstandsstängel
  • Querschnitt in der Übersicht, ungefärbt, Vergrößerung 100x Stapel aus 23 Bildern
  • Querschnitt in der Übersicht, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x Stapel aus 9 Bildern
  • Querschnitt in der Übersicht, W3Asim, Vergrößerung 50x Stapel aus 8 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Chloroplasten im Rindenparenchym, ungefärbt. Vergrößerung 200x, Stapel aus 27 Bildern
  • Epidermis und Cuticula, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 5 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Der Aufbau des Stängelrands im Detail, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Mittendrin schaut es etwas anders aus, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 11 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Nun noch ein Blick auf eines der äußeren Leitbündel, hier ungefärbt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 7 Bildern
  • Die gleiche Stelle gefärbt nach W3Asim II. Vergrößerung 200x, Stapel aus 5 Bildern. Der Sklerenchymring oberhalb des Leitbündels weist eine kleine Anomalie auf.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.

Das Hochblatt (Spatha)

Das schöne dunkelrote Hochblatt ist im Querschnitt eher unauffällig. Der bifaciale Aufbau der Blätter ist hier nicht vorhanden, unter der Epidermis findet sich auf beiden Seiten ein ausgeprägtes Schwammparenchym. Schnitt und Präparation hier wieder von Bodo Braunstorfinger.

Erläuterungen zur Beschriftung finden sich in der Abkürzungstabelle zur Pflanzenanatomie hier auf unserer Seite (PDF).
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Bilder vom Hochblatt
  • Querschnitt durch das Hochblatt, Färbung W3Asim, Vergrößerung 100x, Stapel aus 11 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Eines der Hauptleitbündel im Hochblatt, Färbung W3Asim, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.

Der Blütenstand (Spadix)

Der Blütenstand ist ein Kolben (Spadix), auf dem spiralig angeordnet die vierzähligen Einzelblüten so dicht sitzen, dass der Eindruck eines kompakten Ganzen ohne Hohlräume entsteht. Das dem nicht so ist, zeigen erst die folgenden Schnitte.
Alle Schnitte vom Blütenstand wurden von Bodo Braunstorfinger erstellt und präpariert.
Erläuterungen zur Beschriftung finden sich in der Abkürzungstabelle zur Pflanzenanatomie hier auf unserer Seite (PDF).
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Längs- und Querschnitt in der Übersicht (Makro-Aufnahmen)
  • Der Schnitt führt nicht mittig durch den Kolben, sondern liegt etwas am Rand, so dass man den Bau der Kammern der Fruchtknoten erkennen kann. Makroaufnahme eines Präparats mit der Canon Powershot S3is.
  • Auch der Querschnitt läßt den filigranen Aufbau des Spadix gut erkennen. Makroaufnahme eines Präparats mit der Canon Powershot S3is.
Der Kern des Kolbens ist eine Verlängerung des Blütenstandsstängels und weist somit dessen typische Struktur auf. Zum Rande hin treten die Abzweigungen der Leitbündel zur Versorgung der Blüten auf. Besonders im Zentrum des Blütenkolbens fallen immer wieder Zellen auf, die eine durch die W3Asim - Färbung rot leuchtende, blasige Masse enthalten. Dabei handelt es sich wohl um Präparationsartefakte, die durch die Denaturierung eines sekundären Pflanzenstoffes im Rahmen der Fixierung entstanden sind.
Bilder vom der zentralen Achse des Blütenstandes
  • Querschnitt durch den Kern des Spadix, Färbung W3A, Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Längsschnitt des Spadix, Färbung W3A, Vergrößerung 50x, Stapel aus 8 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Leitbündel aus dem Spadix im Querschnitt, Färbung W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 6 Bildern. Die Leitbündel ähneln denen des Sprosses. Sie sind nicht von einem Ring sklerifizierter Zellen umgeben.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Vielleicht ein Harz? Einige Zellen sind mit einer blasigen Masse gefüllt, Färbung W3A, Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern
Nun zu den einzelnen Bestandteilen der Blüten: Stempel mit Narbe und Fruchtknoten, Staubblätter und Hüllblätter. Zunächst eine Übersicht.
Bestandteile der Einzelblüte
Bestandteile der Einzelblüte, Färbung W3A. Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern. Von der Mitte aus:
Ste: Stempel, 
Na:  Narbe, 
FK:  Fruchtknoten (leider liegen keine Samenanlagen in der Schnittebene), 
Ra:  Raphidenbündel, 
Sta: Staubblatt, 
Po:  Pollen und 
HB:  Hüllblatt
Bestandteile der Einzelblüte, Färbung W3A. Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern. Von der Mitte aus: Ste: Stempel, Na: Narbe, FK: Fruchtknoten (leider liegen keine Samenanlagen in der Schnittebene), Ra: Raphidenbündel, Sta: Staubblatt, Po: Pollen und HB: Hüllblatt
Bilder von den Bestandteilen der Einzelblüten
  • Ein Blick auf den Stempel, Färbung W3A, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung (wie oben, D ist eine Calciumoxalat-Druse).
  • Die Narbe ist einen genaueren Blick wert, Färbung W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Die Blüte ist am Grund schlauchförmig aufgebaut, so dass sich mehrere Kammern bilden. Der folgende Schnitt trifft diesen Bereich und zeigt zentral die beiden Fruchtknotenkammern. Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern.
  • Ein Staubblatt zunächst im Querschnitt, Färbung W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 22 Bildern. Schön sind die beiden nebeneinander liegenden und mit Pollen in unterschiedlichen Reifegraden gefüllten Kammern zu erkennen.
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Nun der Längsschnitt durch ein Staubblatt, Färbung W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern
  • Detail am Grunde der Pollenkammern, Färbung W3A, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 20 Bildern
  • Hüllblatt im Längsschnitt, Färbung W3A, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Detail aus dem Blattkopf eines Hüllblattes, Färbung W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern
  • Auch in den Hüllblättern treten neben Drusen viele Raphidenbündel auf - hier eines davon, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern
  • Die gleiche Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
Herzlichen Dank an:
Herrn Bodo Braunstorfinger
für die Erstellung unzähliger Schnitte und Präparate, durch die das Projekt Anthurie ins Rollen gekommen ist. Und ganz besonders für die Längsschnitte und die Schnitte durch den Blütenstand.

Herrn Dr. Detlef Kramer
für die Unterstützung bei der Interpretation der Wurzelschnitte.
Literatur
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013
Bildquellen
  • Illustration zur Wildform der kleinen Flamingoblume
    (Anthurium scherzerianum),
    aus Curtis's Botanical Magazine v.88 [ser.3:v.18] (1862), 
    gezeichnet von Walter Fitch; gemeinfrei (Public Domain).
    Quelle: Wikipedia
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Strich_540_schmal.jpg

In der Welt der Seggen (Carex pseudocyperus und eine Unbekannte)

Die gekaufte Scheinzypergras-Segge Carex pseudocyperus
Jörg Weiß, vom 14.04.2013

Vor einiger Zeit habe ich von Bodo Braunstorfinger (auch hier noch einmal meinen herzlichen Dank!) eine Reihe von Schnitten verschiedener Pflanzen in Ethanol erhalten. Eines der Röhrchen war mit Ziergras beschriftet, Genau- eres zur Gattung und Art war unbekannt und ist an der Probepflanze in dieser Jahreszeit auch nicht zu ermitteln.
Trotzdem reizte mich der m-förmige Querschnitt der Grasblätter, die Präparation zu beenden und zu schauen, was sich alleine anhand der Schnitte zu dem Gras sagen lässt.
Präparation
Den Schnitt der nicht bestimmten Grasblätter hat Bodo Braunstorfinger auf dem Schlittenmikrotom vorgenommen. Die Schnittdicke betrug 30 µm. Die in 70%igem Ethanol liegenden Schnitte wurden mit AFE fixiert.
Gefärbt habe ich hier nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung finden Sie in der Bibliothek "Botanische Mikrotechnik" hier auf unserer Webseite.
Übersicht zur Lage der Detailbilder im Blattquerschnitt des unbekannten Ziergrases
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Nun zu den Detailaufnahmen aus dem Querschnitt des unbekannten Ziergrases. Erläuterungen finden sich jeweils in der Bildunterschrift.
Was gibt es in den Schnitten des Ziergrases zu sehen?
  • Der Hauptnerv in der Mitte des Blattes, das folgende Bild zeigt die gleiche Aufnahme mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern.
  • Der Hauptnerv in der Mitte des Blattes, Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern. Die Beschriftung:
Pl:    Phloem; 
Xl:    Xylem; 
T:    Trachee; 
Skl:  Sklerenchym; 
LBS: Leitbündelscheide; 
buZ: Bulliforme (Eschrich) oder bulbiforme Zellen - der Klappmechanismus des Blattes, schön auch beim Strandhafer; 
LB:   Leitbündel; 
Ae:   Aerenchym; 
AP:   Assimilationsparenchym; 
Ep:   Epidermis; 
Cu:   Cuticula; 
St:   Stoma (Spaltöffnung). 
Neben den bulliformen Zellen direkt oberhalb des zentralen Leitbündels fällt die Leitbündelscheide und die auf der Blattober- und Unterseite stark unterschiedliche Epidermis besonders ins Auge.
  • Einer der beiden großen Nebennerven des Blattes, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Hier sehen wir quasi einen der beiden oberen Bögen des m, wie auch die Übersicht oben  zeigt. Auffällig ist die gut ausgeprägte Sklerenchymleiste am oberen Rand.
  • Detailaufnahme des Blattquerschnitts, das folgende Bild mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Detailaufnahme des Blattquerschnitts, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Die Beschriftung erfolgt analog zu Bild 3 der Galerie, neu sind:
SR: Siebröhre im Phloem;  
GZ: Geleitzelle im Phloem. 
Hier fällt der Aufbau der Epidermis an der Blattunterseite ins Auge. Ähnlich wie bei der Epidermis der Fruchtschale der Banane gibt es hier Zellen mit regelrechten Ausstülpungen, die von mehr oder weniger glatten Epidermiszellen umgeben sind. Alles ist natürlich noch von der Cuticula überzogen. Analog zur Banane würde ich hier eine matte, samtig wirkende Oberfläche der Blattunterseite erwarten.
  • Der Rand des Blattes, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern. Auch hier wieder starke Sklerenchymbündel zur Stabilisierung des Blattrandes.
  • Spaltöffnung, im folgenden Bild mit Beschriftung. Vergrößerung 1000x, Stapel aus 6 Bildern. Es fällt auf, dass selbst bei einem mit 30µm verhältnismäßig dünnen Schnitt die Bildqualität mit dem 100x PlanFluotar trotz Immersion stark abfällt.
  • Spaltöffnung mit Beschriftung, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 6 Bildern. Die Beschriftung erfolgt analog den vorangegangenen Bildern, neu sind:
SIR: Substomatärer Interzellularraum, früher Atemhöhle; 
NZ:  Nebenzelle; 
SZ:  Schließzelle; 
Sp:  Spalt. 
Hier ist noch einmal schön der Aufbau der unteren Epidermis mit den beiden unterschiedlichen Zelltypen zu sehen. Das Stoma selbst liegt umgeben von zwei
Was können uns die Bilder von den Schnitten des unbekannten Ziergrases nun sagen?
Am augenfälligsten sind sicher die bulliformen Zellen über dem Mittelnerv. Diese ermöglichen einen einfachen Klappmechanismus: bei zu geringer Wasserversorgung durch Trockenheit des Bodens oder hohe Verdunstung infolge starker Sonneneinstrahlung schrumpfen die Zellen und ziehen so die beiden Innenschenkel des Blattes zusammen. Somit wird ein großer Teil der Blattoberfläche quasi aus der Sonne genommen.
Dies ist eine typische Trockenanpassung, die sich so besonders schön auch bei den Blättern des Strandhafers findet, die sich regelrecht zu einer Röhre einrollen können.

Dazu passt die Epidermis, deren sehr große Zellen an der Oberseite eine starke Cuticula tragen. Dies ist auch eine Adaption zur Verringerung des Wasserverlustes (Cuticula) und zum Schutz vor zu starker Sonneneinstrahlung. Einen ähnlichen Aufbau findet man z.B. bei den Blättern des Gummibaumes.
Ganz anders die Blattunterseite. Hier sind die Epidermiszellen kleiner aber ein großer Anteil zeigt eine deutliche Ausstülpung. Dies ähnelt dem Aufbau der Epidermis bei der Frucht der Banane. Hier wird sich vermutlich morgendlicher Tau besonders gut niederschlagen und dann das Blatt hinab zu Boden rinnen, um von der Pflanze aufgenommen zu werden.
Im Bau der Epidermis der Blattober- und Unterseite zeigt sich meines Erachtens auch eine Anpassung an eher trockene, helle Standorte.

Und dann ist da noch die Leitbündelscheide um die Leitbündel, die im ersten Moment an eine C4 oder CAM-Pflanze denken lässt. Allerdings fehlen in den Zellen der Scheide die Chloroplasten, die dort in diesem Falle vorhanden sein müssten. Hier danke ich Dr. Detlef Kramer für die Diskussion und den entscheidenden Tipp.

Alles deutet auf eine Trockenpflanze hin. Dumm nur, dass sich das Ziergras mit nassen Füßen - uups Wurzeln - am Gartenteich pudelwohl fühlt. Was nun?

Die Blattform und die zunächst gemachte Annahme eines C4 oder CAM Stoffwechsels haben mich in Richtung Segge schauen lassen. Das dreifach gefaltete Blatt (m-Form) ist bei den unterschiedlichen Seggenarten recht häufig anzutreffen und die sehr variable Gattung aus der Familie der Sauergräser (Cyperaceae) beheimatet viele Arten, die tatsächlich einen C4-Stoffwechsel haben.
Das Netz bietet da einiges an Anschauungsmaterial, so zum Beispiel auf den Seiten von Günther Blaich.
Aber eine sichere Bestimmung ist so natürlich nicht drin.
Der Zufall hilft ...
Beim Besuch im örtlichen Pflanzenhandel viel mir ein Töpfchen mit einer arg gestutzten Segge in die Hände. Es war das Scheinzypergras (Scheinzypergras-Segge) Carex pseudocyperus. Die Schnittkanten der Blätter waren auch nahezu m-förmig - gesehen, gekauft, geschnitten und:
Übersicht zur Lage der Detailbilder im Blattquerschnitt der Scheinzypergras-Segge
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Was liegt wo? Übersicht als Makroaufnahme des Präparats mit der Canon PS S3is mit einkopierten Detailbildern. Ein Klick ins Bild zeigt die Montage in Originalgröße.
Nun zu den Detailaufnahmen aus dem Querschnitt der Scheinzypergras-Segge Carex pseudocyperus. Erläuterungen finden sich jeweils in der Bildunterschrift.
Was gibt es in den Schnitten des Scheinzypergrases zu sehen?
  • Der Mittelnerv, Vergrößerung 200x, Stapel aus 21 Bildern. Die linke Seite ist die Unterseite des Blattes.
Im frischen Schnitt ist das Chlorophyll noch gut zu erkennen.
  • Der Mittelnerv,  im nächstenb Bild mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Der Mittelnerv, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.  Beschriftung: 
Pl: Phloem;
Xl: Xylem; 
T: Trachee; 
Skl: Sklerenchym; 
LBS: Leitbündelscheide; 
buZ: Bulliforme (Eschrich) oder bulbiforme Zellen; 
LB: Leitbündel; 
Ae: Aerenchym; 
AP: Assimilationsparenchym; 
Ep: Epidermis; 
Cu: Cuticula; 
St: Stoma (Spaltöffnung); 
La:  Lakune; 
IG:  Interzellulargang. 
Der Schnitt zeigt viele Ähnlichkeiten zu dem des unbekannten Ziergrases aber es gibt auch Unterschiede. Neben der Größe des Blattes fallen insbesondere die nur ansatzweise vorhandenen bulliformen Zellen und die großen Lakunen (Lufträume) im Querschnitt auf.
  • Eine der beiden Nerven an den Bögen des hier etwas deformierten 'M', Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern. Die Linke Seite ist die Oberseite des Blattes. Auch hier gibt es sklerenchymatische Verstärkungen zur Stabilisierung aber das ganze wirkt lange nicht so massiv wie beim ersten Probanden.
  • Ungefärbte Detailaufnahme des Blattquerschnitts auf der Höhe zweier durch ein Leitbündel getrennten Lakunen, Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern.
  • Detailaufnahme des Blattquerschnitts auf der Höhe zweier Lakunen, diesmal gefärbt.
  • Ein Steg als vertikale Trennung zwischen zwei Lakunen, im folgenden Bild mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern.
  • Ein Steg als vertikale Trennung zwischen zwei Lakunen, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern. Beschriftung anlog zum vorangegangenen Bild, neu ist qLB, das quer liegende Leitbündel. Typisch für das Pseudozypergras sind die Aerenchymstege, die die einzelnen Lakunen im Abstand von etwa einem Millimeter trennen. Sie bestehen aus vielarmigen Sternzellen, die allerdings einen deutlich massiveren Zellkörper haben als z.B. die Sternzellen im Aerenchym der Binse. Eingebettet in diese Sternzellen findet sich ein quer verlaufendes Leitbündel, das die beiden benachbarten längs verlaufenden Bündel verbindet.
Spätestens hier ist klar, dass wir es mit einer anderen Art zu tun haben, als bei der zuerst gezeigten Probe.
  • Der Blattrand, Vergrößerung 400x, Stapel aus 11 Bildern. Der etwas verunglückte Schnitt zeigt hier, dass es am Blattrand sehr wohl einige Reihen Epidermiszellen mit Ausstülpungen gibt.
  • Ein Stoma, im folgenden Bild mit Beschriftung; Vergrößerung 1000x, Stapel aus 18 Bildern.
  • Ein Stoma, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 18 Bildern.  Die Beschriftung erfolgt analog zu den vorangegangenen Bildern, neu sind:
SIR: Substomatärer Interzellularraum, früher Atemhöhle; 
NZ:  Nebenzelle; 
SZ:  Schließzelle; 
Sp:  Spalt. 
Auffällig hier sind die Cuticularhörnchen der Schließzellen an der Außenseite des Spalts (cuH). Diese finden sich bei dem unbekannten Ziergras nicht.
Die Schließzellen sind hier ca. 8 auf 11 µm groß.
Präparation Carex pseudocyperus
Die Präparation der Proben von der Scheinzypergras-Segge ist auf gleiche Weise erfolgt, wie bei dem vorangegangenen Material. Eine Ausnahme bildet der Schnitt: ich habe das gefaltete Blatt mit dem Zylindermikrotom und Leica Einmalklingen im SHK-Halter etwa 50 µm dick frisch geschnitten. Dabei kam eine Möhreneinbettung zum Einsatz. Anschließend habe ich in AFE fixiert, nicht ohne vorher die zwei oben gezeigten Bilder vom Frischmaterial aufzunehmen.
Informationen zur Scheinzypergras-Segge
Die gekaufte Pflanze wurde in der Gärtnerei zurück geschnitten, so dass man den Aufbau des Blattquerschnitts auch makroskopisch schön sehen kann.
Die Scheinzypergras-Segge (Carex pseudocyperus) aus der Familie der Cyperaceae ist eine ausgemachte Feuchtigkeitsliebhaberin. Und das, obwohl wir in den oben gezeigten mikrosko- pischen Bildern vom Blatt- querschnitt einige Elemente finden, die man eher Pflanzen mit Trockenheits- anpassung zuschreiben würde. Am auffälligsten sind da vielleicht die beiden Cuticularhörnchen an den Schließzellen, die einen stomatären Vorhof bilden, was normalerweise die Verdunstung durch die Blattspalte herab setzt.
Sie ist eine immergrüne, mehrjährige, krautige monokotyle Pflanze, die Wuchshöhen von etwa 40 bis 100 cm erreicht. Die auffallend gelbgrün gefärbte nicht behaarte Seggenart bildet keine Ausläufer und kommt in lockeren Horsten vor. Ihre Stängel sind unten scharf dreikantig und sie besitzt 5 bis 15 mm breite doppelt gefaltete Laubblätter, deren basale Blattscheiden hellbraun gefärbt und teilweise purpurrot überlaufen sind. Durch Quernerven erscheint das Blatt häufig gitternervig und nicht (wie sonst bei Seggen die Regel) fasernetzartig.
Am Ende des Blütenstandes sind die bräunlichen männlichen Ähren zu erkennen. Aufnahme von H. Zell unter GFDL.
Die Hüllblätter des Blütenstandes sind sehr lang, so kann das unterste Hüllblatt eine Länge von bis zu 50 cm erreichen. Der Blütenstand selbst ist etwa 5 bis 12 cm lang und besteht aus nur einer, selten zwei männlichen Ähren an der Spitze und drei bis sechs dicht beieinander stehenden weiblichen Ähren, die meist lang gestielt und weit überhängend sind. Die Spelzen der weiblichen Blüten laufen in eine lange, deutlich gesägte Granne aus und sind meist nur in der oberen Stängelhälfte zu finden. Sie werden 7 bis 10 mal so lang wie breit. Die unterste weibliche Ähre ist häufig etwas abgesetzt.
Die Blüten werden vom Wind bestäubt und die schwimmfähigen Samen meist durch das Wasser ausgebreitet. Die Segge vermehrt sich jedoch auch vegetativ mit Hilfe ihres Rhizoms. 
Die Scheinzypergras-Segge blüht im Juni und Juli. Man findet sie an sehr feuchten und teils überfluteten Großseggenrieden, in Röhrichtgesellschaften und im Verlandungsbereich stehender oder selten langsam fließender Gewässer. Selten auch an den Rändern von Erlenbruchwäldern. Sie ist in ganz Deutschland häufig, nur in den Alpenregionen kommt sie seltener vor. Auch im übrigen Europa, im nördlichen Asien und Teilen des östlichen Amerikas ist sie teils weit verbreitet.
Eine schöne Illustration zur Scheinzypergras-Segge
Aus Flora Batava of Afbeelding en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen; Janus Kops, 1849. Quelle:  www.biolib.de (Kurt Stüber, GFDL, 2007).
Aus Flora Batava of Afbeelding en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen; Janus Kops, 1849. Quelle: www.biolib.de (Kurt Stüber, GFDL, 2007).
Und noch eine Gegenüberstellung
Vor dem Fazit möchte ich die korrespondierenden Aufnahmen aus den beiden Blattquerschnitten noch einmal direkt gegenüber stellen. Jeweils links das Bild von der Scheinzypergras-Segge und rechts die Aufnahme vom unbekannten Ziergras. So werden die schon beschriebenen Gemeinsamkeiten und Unter- schiede noch einmal schön verdeutlicht.
  • Hier die beiden Mittelnerven der Blätter. Neben dem Größenunterschied sind sicher die bulliformen Zellen am auffälligsten, die links bei C. pseudocyperus nur angedeutet sind. aber auch die großen offenen Lakunen bilden einen markanten Unterschied zu den Aerenchymen des unbekannten Ziergrases an gleicher Stelle.
  • Auch bei den beiden Nebennerven, an denen die Blätter - die m-Form bildend - abknicken, zeigen sich bei gleicher grundsätzlicher Anatomie Unterschiede im Detail.
  • Hier noch einmal schön die offenen Lakunen des Scheinzypergrases gegenüber den aerenchymgefüllten Gewebestrecken beim unbekannten Ziergras.
  • Allerdings werden die Lakunen bei C. pseudocyperus regelmäßig durch Querstege unterbrochen, die neben einem Sternzellenaerenchym auch ein Leitbündel enthalten.
  • Auch die Blarttränder weisen deutliche Unterschiede in der grundsätzlich gleichartigen Anatomie auf.
  • Hier zeigt sich noch einmal schön die unterschiedliche Größe der Stomata und vor allem die Cuticularhörnchen des C. pseudocyperus, die beim unbekannten Ziergras fehlen. Auch der unterschiedliche Bau der Epidermis fällt ins Auge.
Fazit
Die Unterschiede in der Blattanatomie machen natürlich sofort deutlich, dass es sich bei dem zuerst vorgestellten Ziergras und der Scheinzypergras-Segge um zwei unterschiedliche Pflanzenarten handelt. Anhand der vorgefundenen Gemeinsamkeiten gehe ich jedoch davon aus, dass auch das unbekannte Ziergras zur Gattung der Seggen gehört.
Ob ich da richtig liege, wird das nun hoffentlich wärmer werdende Wetter an den Tag bringen: nämlich, wenn das Gras an Bodo Braunstorfingers Teich wächst und in Blüte steht. Dann sollte eine einwandfreie Bestimmung möglich sein.

Ergänzung:
Auf der Kornrade 10 konnte die unbekannte Segge mit der Hilfe von Dr. Detlef Kramer anhand der Bilder, des von Bodo Braunstorfinger mitgebrachten Herbarmaterials und Vergleichspflanzen aus dem Botanischen Garten der TU Darmstadt eindeutig als Sumpf-Segge (Carex acutiformis, auch Scharfkantige Segge) bestimmt werden.
Literatur
[1]  Funktionelle Pflanzenanatomie
      Walter Eschrich, Springer 1995.

[2]
 Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[3]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.
      Anatomischer Bau der Laubblattspreite

[4]  Mikroskopisch-Botanisches Praktikum
      Gerhard Wanner, Thieme 2004.
      Kap. 12 (Blatt) und 13 (Spross)
Bildquellen
  • Aufnahme der Pflanze mit dem Fruchtstand aus der Wikipedia von H. Zell unter GDFL
    Bildseite in der Wikipedia
  • Illustration aus dem Band Flora Batava of Afbeelding en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen aus der Biolib von Kurt Stüber unter GDFL
    www.biolib.de
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Textes

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Nicht nur für Damen - Die Kamelie (Camellia japonica)

Illustration zur camellia japonica aus Flora Japonica, 1870; Siebold und Zuccarini.
Gemeinfrei, zur Verfügung gestellt von Kurt Stüber, www.biolib.de
Jörg Weiß, vom 18.01.2013

Die Kamelie (Camellia japonica) ist eine der bekanntesten Pflanzenarten innerhalb der Gattung Camellia, die wiederum zur Familie der Tee- strauchgewächse (Theaceae) gehört. Sie ist in Ostasien beheimatet und eng mit dem Teestrauch verwandt.
Benannt wurde die Pflanze von Carl von Linné 1735 nach Georg Joseph Kamel, einem mährischen Jesuitenpater und Apotheker, der in Manila gearbeitet und einen Tafelband über die Insel Luzon verfasst hatte. In chinesischen und japanischen Gärten war und ist die Kamelie ein beliebter Zierstrauch. Aber sie spielte auch bei Hof- und Teezeremonien eine Rolle. Besonders die einfachblütigen Arten stehen symbolisch für Freundschaft, Eleganz und Harmonie. In Japan wird die Kamelie auch als Symbol für Tod und Vergänglichkeit gesehen, da sie als ausgewiesener Frühblüher ihre in der Wildform roten Blütenblätter einzeln verliert, während noch Schnee liegt - eine Erinnerung an Blutstropfen. Da passt es gut, dass das aus den Samen gewonnene Öl als Korrosionsschutz für Schwerte und Messer verwendet wurde und wird. 
In Europa ist die erste Kamelie um 1739 belegt. Im 19. Jahrhundert war sie in den Gärten weit verbreitet und gehörte zur adligen und großbürgerlichen Kultur. Dies spiegelt sich auch in Literatur und Kunst wieder, so zum Beispiel in Alexandre Dumas Roman „Die Kameliendame“ oder in der Verdi-Oper „La Traviata“. In beiden wurde der Kamelie auch kulturgeschichtlich ein Denkmal gesetzt.

Inhalt des Artikels

Beschreibung

Spross mit Blattwerk einer Zuchtform der Camellia japonica. Die normalerweise dunkelgrünen, glänzenden Blätter sind gelblich verfärbt, die dunklen Flecken auf der Oberseite weisen auf einen Pilzbefall hin. Eigene Aufnahme.
Camellia japonica wächst als sehr langlebiger, immer- grüner Strauch oder kleiner Baum und erreicht in der Natur Wuchshöhen von 1,5 bis 6, selten bis 11 Meter. Einige chinesische Kamelien werden auf älter als 1000 Jahre geschätzt. Die Rinde junger Zweige ist gräulich-braun, ab dem zweiten Jahr sind sie purpur-braun und unbehaart.
Die wechselständigen, ge- stielten Laubblätter sind einfach mit 5 bis 10 mm langen Blattstielen. Die elliptische, ledrige Blattspreite ist am Rand leicht gewellt und weist bei einer Breite von 2,5 bis etwa 7 cm eine Länge von 5 bis ca. 12 cm auf. Die Blattoberseite ist dunkelgrün, die Blattunterseite ist hell grün mit braunen Punkten. Auffällig ist der dicke, hellere, manchmal gelbliche Mittelnerv.
Blüte einer Zuchtform der Camellia japonica aus den Gewächshäusern der Flora in Köln. Eigene Aufnahme.
Die sehr kurz gestielten Blüten stehen einzeln oder paarweise in den Blatt- achseln. Sie haben etwa neun grüne Hoch- und Kelchblätter. Die sechs bis sieben (bei manchen Sorten auch deutlich mehr) ei- bis verkehrt eiförmigen Kron- blätter kommen in allen Schattierungen von weiß, über rosa bis kräftig dunkelrot vor und weisen eine Größe von 3 bis 4,5 × 1,5 bis 2,5 cm auf. Die fünf inneren Kronblätter sind an ihrer Basis auf einer Länge 0,5 bis 1,5 cm verwachsen. Die vielen unbehaarten Staubblätter sind zwischen 0,5 bis 3,5 cm lang. Beim äußeren Staubblattkreis sind die Staubfäden an ihrer Basis auf einer Länge von 1,5 bis 2,5 zu einer Röhre verwachsen. Der eiförmigen Fruchtknoten wird aus drei Fruchtblättern gebildet und von einem ca. 2,8 cm lange Griffel mit einer dreilappigen Narbe überragt. Die Blütezeit in der Natur reicht von Januar bis März; Kultursorten blühen je nach Sorte im Spätwinter bis ins Frühjahr hinein.
Nach der Befruchtung bildet sich eine holzige, kugelige, dreifächerige Kapselfrucht mit einem Durchmesser von etwa 2,5 bis 4,5 cm. Jedes Fruchtfach enthält nur ein oder zwei Samen. Die inneren Kelch- und Hochblätter sind auch auf der jungen Frucht gut erkennbar. Die fast kugeligen, braunen Samen mit einem Durchmesser von 1 bis 2 cm reifen zwischen September und Oktober.

Verwendung

Eine Blütenknospe an einer der Kamnelien des Autors. Eigene Aufnahme.
Kamelien-Sorten sind in Europa auch heute noch beliebte Zierpflanzen, die ihren modischen Höhepunkt allerdings bereits im 19. Jahrhundert erlebten. Die Kamelie ist eine dankbare Zuchtpflanze, die oft an einigen Zweigen Mutationen bildet. Beispielsweise kann eine Pflanze an einem Zweig plötzlich die Blütenfarbe, Blütenform oder die Belaubung ändern. Bewurzelt man einen Steckling dieses Zweiges, bleiben die neuen Merkmale erhalten. Dies hat zu einer mittlerweile unüberschaubaren Vielfalt unterschiedlicher Sorten geführt.
Weiterhin wird das Öl aus den Samen der Kamelie traditionell zur Pflege und zum Korrosionsschutz von (nicht nur) japanischen Messern und Waffen verwendet.

Präparation

Alle Pflanzenteile wurden frisch auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke beträgt jeweils ca. 50 µm.
Spross und Blattstiel konnten freistehend geschnitten werden, die Blattspreite musste vor dem Schnitt in einem Möhrenstück eingebettet werden.
Anschließend wurden die Schnitte für etwa 20 Minuten in AFE fixiert, nicht ohne vorher noch Aufnahmen vom ungefärbten Material in Wasser zu erstellen.

Gefärbt habe ich hier nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung finden Sie in der Bibliothek "Botanische Mikrotechnik" hier auf unserer Webseite.

Anatomie des Sprosses - mit Pilzbefall

Ausschnitt aus einem ungefärbten Querschnitt durch einen etwa dreijährigen Spross von Camellia japonica. Vergrößerung 100x, Stapel aus 36 Einzelbildern.
Der Querschnitt durch den Spross der Kamelie zeigt zunächst die für eine holzige dikotyle Pflanze zu erwar- tenden Strukturen. Die schwarz-braun gesprenkel- ten und gelblich verfärbten Blätter des Probematerials weisen jedoch darauf hin, dass die Pflanze unter Stress steht und so finden sich besonders in den oberen Gewebeschichten bis hinein ins Phloem deutliche Spuren von Pilzbefall.
Zunächst folgen einige Auflichtaufnahmen zur Schnittführung und zum Pilzbefall auf der Rinde des Sprosses, dann geht es weiter mit den gefärbten und ungefärbten Schnitten.
Pilzbefall auf der Rinde des Sprosses
Rinde des Kameliensprosses mit Fruchtkörpern verschiedener Pilze und einigen einzelligen Algen. Die kleinen weißen Fruchtkörper haben eine Größe von ca. 50 µm, der einzelne schwarze Fruchtkörper links misst etwa 110 µm. Oben in der Bildmitte wird die Rinde von einer schwärzlichen Gruppe Fruchtkörper durchbrochen, die sich so auch auf den Blättern wieder findet.  Vergrößerung 50x, Stapel aus 43 Einzelbildern.
Rinde des Kameliensprosses mit Fruchtkörpern verschiedener Pilze und einigen einzelligen Algen. Die kleinen weißen Fruchtkörper haben eine Größe von ca. 50 µm, der einzelne schwarze Fruchtkörper links misst etwa 110 µm. Oben in der Bildmitte wird die Rinde von einer schwärzlichen Gruppe Fruchtkörper durchbrochen, die sich so auch auf den Blättern wieder findet. Vergrößerung 50x, Stapel aus 43 Einzelbildern.
Auch die Blätter sind betroffen
Fruchtkörper eines Pilzes auf der Blattoberseite, die einzelnen kreisförmigen Ansammlungen haben einen Durchmesser von bis zu 240 µm. Vergrößerung 50x, Stapel aus 13 Einzelbildern.
Fruchtkörper eines Pilzes auf der Blattoberseite, die einzelnen kreisförmigen Ansammlungen haben einen Durchmesser von bis zu 240 µm. Vergrößerung 50x, Stapel aus 13 Einzelbildern.
Schnittführung am Spross
Der Spross wurde freistehend quer geschnitten.
Der Spross wurde freistehend quer geschnitten.
Legende für die beschrifteten Aufnahmen vom Spross in der folgenden Galerie - grob von innen nach außen:

Sprossquerschnitt:
MP:  Markparenchym
pXl:  Primäres Xylem
T:    Trachee
MS:  Markstrahl
Xl:    Xylem
JRG: Jahresringgrenze
Ca:  Cambium, hier kaum auszumachen
Pl:   Phloem
RP:  Rindenparenchym
Per: Abschlussgewebe

Markparenchym:
ML:   Mittellamelle, hier grenzen zwei Zellen aneinander
ZW:  Die Zellwand einer der Zellen, eine Unterscheidung in z.B.
        primäre und sekundäre Zellwand ist anhand der Färbung und
        der gewählten Vergrößerung nicht möglich
ZM:  Zellmembran, die innere Begrenzung der Zellwand, die sich
       in den Tüpfelkanälen fortsetzt, wahrscheinlich mit Resten des Protoplasten
Art:  Ein Artefakt - Staub irgendwo in der Kamera. Ich habe ihn leider noch nicht gefunden

Markstrahlen im Xylem:
T:     Trachee
MS:   Markstrahl
HTpf: Hoftüpfel verbinden Tracheen und Markstrahlen sowie Tracheen
         untereinander
Tpf:   Mit diesen stehen die Zellen der Markstrahlen untereinander in
         Verbindung. Da die Strahlen leicht schräg zur Schnittebene
         verlaufen, zeigen sich die Tüpfel mal in der Aufsicht und mal im
         Querschnitt, je nach dem, wie die Zelle geschnitten wurde.
Art:   Leider wieder das schon oben angesprochene Artefakt

Pilze im Abschlussgewebe:
Per q:   Abschlussgewebe quer
Per t:   Abschlussgewebe transversal
Hyp 1:  Der Hauptverursacher - der Pilz hat ein dichtes Netz von Hyphen
           gebildet
Hyp 2:  Aber es gibt zumindest noch eine weitere Art, die sich auf der Probe
           breit macht.
Art:     Und auch die Fluse ist wieder da
Schnitte vom Spross der Kamelie mit Erläuterungen
  • Sprossquerschnitt in der Übersicht, Vergrößerung 50x, Stapel aus 16 Bildern. Auffällig schon hier das strukturierte Markparenchym mit kleinen, dickwandigen und größeren, dünnwandigen Zellen sowie die tiefroten Flächen im Rindenparenchym.
  • Etwas näher heran, Vergrößerung 100x, Stapel aus je 12 Bildern.
  • Das gleiche Bild mit Beschriftung. Der Querschnitt zeigt sich mit einem feinporigen Holzteil, in dem dicht an dicht die kleinen Tracheen liegen, das Phloem ist recht schmal und wird von einem Rindenparenchym gefolgt, in dem sich der Zellverband an vielen Stellen bereits aufgelöst hat. Spannend ist auch das Abschlussgewebe, das aus mehreren Lagen sklerifizierter Zellen besteht. Die ungewöhnliche Struktur deutet darauf hin, dass die Pflanze unter starkem Stress steht.
  • Mark und Xylem ungefärbt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 36 Bildern.
  • Eine ähnliche Stelle im gefärbten Präparat, wieder bei 100facher Vergrößerung.
  • Tüpfel in den dickwandigen Zellen des Markparenchyms; Vergrößerung 400x, Stapel aus 7 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung.
  • Riesenhafte Steinzelle als Idioblast im Markparenchym, Vergrößerung 200x, Stapel aus 23 Bildern. Der Idioblast ist mit rund 380 µm deutlich größer als alle umgebenden Zellen und bis auf die sehr dünnen Kanäle im Inneren massiv.
  • Mark und Xylem ungefärbt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 32 Bildern.
  • Eine ähnliche Stelle im gefärbten Präparat.
  • Markstrahlen im Xylem,  Vergrößerung 400x, Stapel aus 3 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung.
  • Phloem und das stark angegriffene Rindenparenchym, zunächst eine Aufnahme aus einem nicht so stark betroffenen Bereich. Auffällig auch das Abschlussgewebe aus mehreren Lagen sklerifizierter Zellen. Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung.
  • Hier ein besonders stark betroffener Bereich. Während das Xylem (noch?) nicht verändert ist, haben sich die Zellverbände des Rindenparenchyms teilweise aufgelöst und auch das Phloem ist schon in Mitleidenschaft gezogen. Die Pflanze wehrt sich durch Sklerifizierung gegen eine Bedrohung, der sie hier nicht Herr zu werden scheint. Was aber führt zu diesen massiven Schäden bzw. Abwehrreaktionen?
  • Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung.
  • Pilzhypen mindestens zweier verschiedener Pilzarten auf den Zellen des Abschlußgewebes. Hier haben wir die Auslöser der in den vorangegangenen Bildern gezeigten Beschädigungen. Vergrößerung 400x, Stapel aus 13 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung.

Anatomie des Blattes

Gefärbter Querschnitt durch die Mittelrippe des Kamelienblattes, Vergrößerung 50x.
Die folgenden Schnitte zeigen den Blattstiel und die Blattspreite eines Kamelienblattes.
Wie beim vorangegangenen Spross finden sie die Aufnahmen ungefärbter und gefärbter Schnitte. Im Blattstiel setzen sich die schon im Spross vorhan- denen Leitbündel fort, dabei liegt das im Spross innen liegende Xylem hier an der Oberseite des zentralen, von einem Sklerenchym umschlossenen Leitgewebes. Im stark ausgeprägten Rindenparenchym finden sich viele Drusen und auch wieder die schon vom Spross bekannten sklerenchymatischen Idioblasten.
Die Blattspreite zeigt einen lehrbuchhaften Aufbau mit einem oben liegenden, zweireihigen Palisadenparenchym, in dem im ungefärbten Schnitt noch sehr schön die grünen Chloroplasten erkennbar sind. Aber auch hier gibt es die einzelnen Sklerenchymzellen, die als Idioblasten diesmal von der oberen Epidermis durch das Palisadenparenchym bis ins Schwammparenchym reichen. Und natürlich darf auch der Blick auf ein Stoma nicht fehlen.
Zunächst aber wieder die Schnittführung anhand einer Makroaufnahme, anschließend folgt die Erläuterung der Beschriftung und dann die Galerien vom Blattstiel und der Blattspreite.
Schnittführung an Blattstiel und -spreite
Die folgenden Bilder zeigen Querschnitte von Blattstiel und Blattspreite. Die Schnittführung ist hier beispielhaft an einem Blatt von Camellia japonica gezeigt.
Die folgenden Bilder zeigen Querschnitte von Blattstiel und Blattspreite. Die Schnittführung ist hier beispielhaft an einem Blatt von Camellia japonica gezeigt.
Legende für die beschrifteten Aufnahmen vom Spross in der folgenden Galerie - grob von innen nach außen:

Blattstiel:
T:    Trachee
Xl:    Xylem
MS:  Markstrahl
Ca:   Cambium
Pl:    Phloem
Skl:  Sklerenchym
RP:   Rindenparenchym

Rindenparenchym (SW Polaufnahme) des Blattstiels:
DR:   Calciumoxalat-Druse
StZ:  Eingelagerte Steinzelle, ein Idioblast
Cu:   Auch die Cuticula leuchtet im polarisierten Licht auf

Mittelrippe und Blattspreite:
Xl:  Xylem
Pl:  Phloem
Skl: Sklerenchym
LB:  Leitbündel einer Nebenrippe
RP:  Rindenparenchym
D:   Calciumoxalat-Drusen
StZ: Auch hier Steinzellen als Idioblast
Ep:  Epidermis
Cu:  Cuticula
PP:  Palisadenparenchym
SP:  Schwammparenchym

Stoma (Spaltöffnung):
SP:         Schwammparenchym der Blattunterseite
SSt-IZR: Substomatärer Interzellularraum - früher Atemhöhle.
NZ:        Nebenzelle
SZ:        Schließzelle
EP:        Epidermis
Cu:        Cuticula
Schnitte vom Blattstiel der Kamelie mit Erläuterungen
  • Ungefärbter Querschnitt durch den Blattstiel, Vergrößerung 50x, Stapel aus 16 Bildern.
  • Hier der nach W3Asim II gefärbte Querschnitt. Die Vergrößerung beträgt wieder 50x, diesmal reichten 10 Bilder für den Stapel aus.
  • Ungefärbtes Detail mit den Leitgeweben. Die Oberseite des Blattstiels zeigt hier nach unten. Vergrößerung 200x, Stapel aus 26 Bildern.
  • Und wieder die nach W3Asim II gefärbte Variante bei gleicher Vergrößerung.
  • Ein Ausschnitt aus dem Leitgewebe mit Xylem, Cambium und Phloem (von links nach rechts). Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern.
  • Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung.
  • Im Rindenparenchym des Blattstiels finden sich viele Calciumoxalat-Drusen und sklerifizierte Idioblasten (Steinzellen). Die Aufnahme in polarisiertem Licht bei gekreuzten Polfiltern hebt diese deutlich hervor. SW-Bild bei einer Vergrößerung von 200x, Stapel aus 10 Einzelbildern.
  • Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung.
Ein Steinzelle als Idioblast im Rindenparenchym des Blattstiels
Idioblasten sind einzelne Zellen, die sich von ihrem Aufbau her deutlich von den Zellen des sie umgebenden Gewebes unterscheiden, so wie es hier bei der mit einer Länge von rund 180 µm sehr großen Steinzelle im Rindenparenchym des Blattstiels der Fall ist.
Idioblasten sind einzelne Zellen, die sich von ihrem Aufbau her deutlich von den Zellen des sie umgebenden Gewebes unterscheiden, so wie es hier bei der mit einer Länge von rund 180 µm sehr großen Steinzelle im Rindenparenchym des Blattstiels der Fall ist.
Schnitte von der Blattspreite der Kamelie mit Erläuterungen
  • Ungefärbter Schnitt durch die Mittelrippe des Kamelienblattes. Vergrößerung 50x.
  • Hier das gefärbte Präparat eines ähnlichen Schnittes mit Beschriftung.
  • Querschnitt der Blattspreite am gefärbten Präparat. Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern.
  • Das gleiche Bild mit Beschriftung.
  • Stoma an der Blattunterseite von Camellia japonica. Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 Bildern.
  • Das gleiche Bild mit Beschriftung.
  • Auch in der Mittelrippe finden sich sklerenchymatische Idioblasten. Bei diesem hier ähnelt der verbliebene Hohlraum einem Apfelmännchen. Natürlich muss man sich die Struktur dreidiemensional vorstellen, während die bekannte Mandelbrotmenge nur zwei Dimensionen hat. Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern.
Ungefärbter Querschnitt durch die Blattspreite mit Palisaden- und Schwammparenchym. Die grünen Chloroplasten sind hier besonders schön zu erkennen, sie werden bei der späteren Präparation durch Fixierung und Färbung oft zerstört oder zumindest überdeckt.  Vergrößerung 200x.
Ungefärbter Querschnitt durch die Blattspreite mit Palisaden- und Schwammparenchym. Die grünen Chloroplasten sind hier besonders schön zu erkennen, sie werden bei der späteren Präparation durch Fixierung und Färbung oft zerstört oder zumindest überdeckt. Vergrößerung 200x.
Literatur
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      
[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.
      Anatomischer Bau der Laubblattspreite

[3]  Mikroskopisch-Botanisches Praktikum
      Gerhard Wanner, Thieme 2004.
      Kap. 12 (Blatt) und 13 (Spross)

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Ein Stoma vom Amaryllis-Typ am Beispiel von Zamioculcas zamiifolia

Die Glücksfeder (Zamioculcas zamiifolia) als Topfpflanze, Aufnahme von 'Weft' unter GFDL (Wikipedia)
Jörg Weiß, vom 21.11.2012

Die Glücksfeder kennen die meisten wohl nur als anspruchslose Topfpflanze, die sich auch mit sehr wenig Licht begnügt und sich dafür dann noch mit tief grünen, glänzenden Blättern bedankt. Im Licht wächst sie natürlich schneller und entwickelt deutlich hellere Blätter, aber immer mit dem ihr eigenen Glanz, der auf eine gut ausgeprägte Cuticula hin deutet.
Zamioculcas zamiifolia (Syn.: Caladium zamiaefolium Lodd., Zamioculcas loddigesii Schott, Zamioculcas lanceolata Peter) ist die einzige Vertreterin in der Gattung Zamioculcas und stammt aus der Familie der Aronstabgewächse (Araceae). An Trivialnahmen findet man auch Kartonpapier-Palme oder einfach "Zamie".
Ursprünglich stammt die Pflanze aus Ostafrika, ich würde aber vermuten, dass sie zwischenzeitlich weit häufiger in den Wohnräumen der westlichen Welt anzutreffen ist, wo sie genügsam vor sich hin wächst und ab und an durch einen ausgebeulten oder gar gesprengten Blumentopf darauf hin weist, dass sie gerne mal wieder umgetopft werden möchte.
Zamioculcas zamiifolia ist eine ausdauernde krautige Pflanze. Aus einem horizontal wachsenden, knollenartigen Rhizom entspringen Sprosse, die je nur ein einziges unpaarig gefiedertes Blatt mit fünf bis zwölf Fiederpaaren bilden. Die Stiele dieser Fiederblätter sind am Grund stark verdickt und auch die Fiedern selbst sind leicht sukkulent. Stirbt ein Blatt ab, so bildet sich eine Sollbruchstelle am Übergang zum Stiel, der Stumpf selbst kann noch jahrelang erhalten bleiben.
Auch die Zimmerpflanzen bilden in unregelmäßigen Abständen Blüten aus, die die Zugehörigkeit zur Familie der Aronstabgewächse sofort offenbaren. Der typische, von einem Hüllblatt umgebene Kolben trägt unten die grünen, später dunkel violetten weiblichen Blüten und darüber die beigen männlichen Blüten.
Als weitere Anpassung an die Trockenheit findet man z.B. an den Unterseiten der Blattfiedern Spaltöffnungen (Stomata) vom Amaryllis-Typ, auf die hier näher eingegangen werden soll.
Stoma an der Flanke der Mittelrippe einer Blattfieder von Zamioculcas zamiifolia.
Die Spaltöffnungen oder Sto- mata finden sich bei allen höheren Pflanzen in der Regel an der Blattunterseite. Aber auch an der Blattober- seite und am Spross treten bei vielen Arten diese cha- rakteristischen Öffnungen auf. Sie dienen dem Gasaustausch zur Photosyn- these und der Regulierung der Wasserverdunstung und sind somit auch die "Motoren" für den Flüssig- keitstransport im Xylem-System der Pflanze von der Wurzel bis in die Blätter. Dazu kann die Pflanze die Stomata je nach Aussenbedingungen und Wasserverfügbarkeit öffnen oder schließen. Die das bewerkstelligenden Schließzellen (SZ) entstehen durch Zellteilung aus den sie umgebenden Nebenzellen (NZ) und beide zusammen bilden den Spaltöffnungsapparat.
Der durch die Wasserverdunstung an den Spaltöffnungen entstehende Sog ist so stark, dass die Wände der Leitgefäße im Xylem (z.B. Tracheen und Tracheiden) durch charakteristische, lignifizierte Versteifungen vor dem Zusam- menbruch geschützt werden müssen.
Gegen unkontrollierte Verdunstung schützt sich die Pflanze je nach Art und Wachstumsbedingungen beispielsweise durch eine Wachsschicht (Cuticula) auf den Epidermiszellen. Aber auch der Bau der Stomata selbst kann, wie beim hier gezeigten Amaryllis-Typ die Verdunstung herab setzen und ist eine Anpassung von Pflanzen an trockene Standorte (Xerophyten), ähnlich wie die Sukkulenz der Blätter und Sprosse.
Besonders auffällig beim Amaryllis-Typ sind die Cuticularleisten (auch Cuticularhörnchen, iCuL und aCuL) am inneren und äußeren Ende des Zentralspaltes (ZSp). Dabei bilden die äußeren Cuticularleisten einen Vorhof (VH), während die inneren Cuticularleisten zum Zentralspalt  umgebogene Enden haben. Auch der Zentralspalt und der substomatäre Interzellularraum (sIR - früher oft auch Atemhöhle genannt) sind ganz bzw. teilweise mit einer Cuticula ausgekleidet.
All diese Strukturen dienen dazu, die Verdunstung durch das Stoma gering halten zu können und sind somit eine Anpassung an trockene oder zeitweise trockene Standorte.
Vielleicht ein interessantes Detail: in der unteren Schließzelle sind noch Reste von Chloroplasten (Chl) zu sehen. Diese dienen zur Gewinnung der Energie, die nötig ist, um den Druck des Zellsaftes in der Zelle (Turgor) zu erhöhen und somit den Spalt zu öffnen oder zu schließen. Erschlafft die Zelle (in der Regel aus Wassermangel ...) schließt sich so ebenfalls der Spalt und eine weitere Austrocknung wird verhindert. 
Stoma vom Amaryllis-Typ der Glücksfeder (Zamioculca zamiifolia) im Querschnitt
sIR: Substomatärer Interzellularraum (früher
sIR: Substomatärer Interzellularraum (früher "Atemhöhle") iCul: Innere Cuticularleisten SZ: Schließzelle NZ: Nebenzelle EP: Epidermiszellen Cu: Cuticula VH: Vorhof ZSp: Zentralspalt aCul: Äußere Cuticularleisten Chl: Reste der Chloroplasten in der Schließzelle
Literatur
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      Kapt. 7, Epidermis, S. 83 ff.

[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.
      Anatomischer Bau der Laubblattspreite, S. 171 ff und 191.

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Kurze Einführung in die Gewebe der primären Sprossachse

Querschnitt durch den Spross des Geißblatts (Lonicera periclymenum), Färbung Wacker W3A; Präparation Jörg Weiß, Aufnahme Rolf-Dieter Müller.
Mila Gräper-Noll, vom 01.11.2011

Die mikroskopierenden Botaniker schneiden mit Freude Sprosse quer, färben diese Schnitte und erfreuen uns mit brillanten Farbfotos.
Doch was macht die Sprossquerschnitte so interessant? Hier spielen sicherlich zwei Faktoren eine Rolle: zum Einen gibt es unterschiedliche Gewebe, die sich differenziert anfärben lassen, zum Anderen ist es immer wieder spannend, die genaue Anatomie der verschiedenen Pflanzen bzw. Pflanzenfamilien zu er- kunden. Da gibt es trotz des immer gleichen Grundbauplans viele Variationen zu entdecken, zu deren Identifizierung und Interpretation der vorliegende Artikel eine Einführung geben soll.
Spross der Osterluzei (Aristolochia clematitis), Aufnahme von Jörg Weiß.
Welche Gewebearten lassen sich in der Sprossachse finden? Die Frage lässt sich leicht beantworten, wenn man überlegt, warum eine Pflanze überhaupt eine Sprossachse, also einen „Stängel“ besitzt: Die Sprossachse trägt die Blätter und sorgt für deren optimale Stellung zum Licht, denn mit Hilfe von Sonnenlicht und Chlorophyll (dem grünen Blattfarbstoff) kann die Pflanze Fotosynthese betreiben und dabei aus Wasser und Kohlendioxid Sauerstoff und Glucose (Traubenzucker) assimilieren.
Gleiches gilt natürlich auch für Blüten und Früchte, die gemäß ihrer jeweiligen Befruchtungs- und Verbreitungsart ebenfalls so günstig wie möglich positioniert werden müssen.
Die Sprossachse muss also eine genügende Festigkeit aufweisen und über Leitungsbahnen verfügen, damit das Assimilationsprodukt, der „Zuckersaft“ verteilt werden kann. Außerdem benötigt die Pflanze Leitungen, um Wasser und darin gelöste Nährsalze von den Wurzeln zu den Blättern zu transportieren.
Die Festigkeit erlangt die Sprossachse u.a. mit Hilfe des Festigungsgewebes, der Transport wird durch Leitgewebe gewährleistet.
Eine erste Übersicht
Ausschnitt aus dem Spross des Flachblättrigen Mannstreus (Eryngium planum) mit Beschriftung der Gewebearten, die im Folgenden weiter erläutert werden. Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß. Zur Anzeige in Originalgröße auf das Bild klicken.
Ausschnitt aus dem Spross des Flachblättrigen Mannstreus (Eryngium planum) mit Beschriftung der Gewebearten, die im Folgenden weiter erläutert werden. Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß. Zur Anzeige in Originalgröße auf das Bild klicken.
Epidermis und Cuticula
Nach außen grenzt sich der Spross mit einem Abschlussgewebe, der Epidermis, ab. Diese ist mit einer dünnen, wachsartigen Schutzschicht, der Cuticula, überzogen. Die ein- oder mehrschichtige Epidermis trägt zusätzlich zur Stabilisierung des Sprosses bei und bietet insbesondere durch die Cuticula Schutz vor Verdunstung und dem Eindringen von Schädlingen. Pflanzenhaare stellen ggf. einen zusätzlichen Schutz vor zu starker Sonneneinstrahlung und oder Verbiss dar.
Cuticula und Epidermis, links von einer Orchideenhybride (Phalaenopsis hyb.), rechts vom gewöhnlichen Buchs (Buxus sempervirens). Färbung beides Mal Müller SAC, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß. Zur Anzeige in Originalgröße auf das Bild klicken.
Cuticula und Epidermis, links von einer Orchideenhybride (Phalaenopsis hyb.), rechts vom gewöhnlichen Buchs (Buxus sempervirens). Färbung beides Mal Müller SAC, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß. Zur Anzeige in Originalgröße auf das Bild klicken.
Das Parenchym
Die Hauptgewebemasse im Spross stellt ein Grundgewebe, das Parenchym, dar. Je nach Lage unterscheidet man zwischen dem Rindenparenchym zwischen Epidermis und Leitbündeln, dem Markstrahlparenchym zwischen den einzelnen Leitbündeln und dem Markparenchym im Inneren des Sprosses.
Weitere Klassifizierungen können nach der Funktion (z.B. Speicherparenchym, Chlorenchym oder Assimilationsparenchym, Aerenchym bzw. Durch- lüftungsgewebe) oder der Gestalt der Zellen (Palisadenparenchym, Schwamm- parenchym, Sternparenchym) erfolgen.
Beispiele zu Parenchymen
  • Sprossquerschnitt vom Fenchel (Foeniculum vulgare) mit den Bezeichnungen der Parenchyme gemäß ihrer Lage im Spross. Das Rindenparenchym ist hier als Chlorenchym ausgebildet und enthält Chloroplasten zur Photosynthese. Färbung AcriBEN, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Speicherparenchym mit Stärkekörnern (Amyloplasten) im Spross des Geißblattes (Lonicera periclymenum). Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Speicherparenchymzelle mit Stärkekörnern (Amyloplasten) im Spross des Wohlriechenden Knöterichs (Polygonum odoratum Lour.). Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Die gleiche Zellgruppe wie im vorangegangenen Bild im polarisierten Licht. Die doppelbrechenden Amyloplasten treten besonders eindrucksvoll hervor.
  • Chlorenchym (Photosynthese- oder Assimilationsparenchym) beim Hyba-Lebensbaum (Thujopsis dolabrata) ). In den grünlich-roten Parenchymzellen des nach Wacker W3A gefärbten Präparats sind die einzelnen Chloroplasten noch gut zu erkennen. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Ausschnitt aus dem Spross des Papyrus (Cyperus papyrus) mit einem Sternparenchym. Färbung Etzold FCA, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Außer Konkurrenz: Palisadenparenchym als Assimilationsparenchym und Schwammparenchym 8Aerenchym) ahand eines Blattquerschnitts vom gewöhnlichen Buchs (Buxus sempervirens). Färbung Müller SAC, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß
Das Festigungsgewebe
Beim Festigungsgewebe werden zwei Typen unterschieden, das Kollenchym und das Sklerenchym. Das Kollenchym dient zur Festigung von Pflanzen, die sich noch im Streckungswachstum befinden. Es handelt sich um lebendes Gewebe, die Zellen sind gestreckt, die Zellwände sind nur zum Teil verdickt. In Querschnittsbildern erkennt man Unterschiede bezüglich der Art der Wandverdickung, dem entsprechend spricht man von Platten-, Ecken- oder Lückenkollenchym.
Das Sklerenchym besteht aus toten Zellen, deren Wände komplett verdickt und meist verholzt sind. Ein Stoffaustausch ist nicht mehr möglich. Das Zelllumen ist durch die Wandverdickung stark verkleinert. Bei der Wandauflagerung bleiben kleinen Stellen frei, die als Tüpfelkanäle bezeichnet werden. Sklerenchymatische Zellen können als langgestreckte Fasern vorkommen, oder isodiametrische Steinzellen.
Beispiele zu Festigungsgeweben
  • Sprossquerschnitt vom Fenchel (Foeniculum vulgare) mit einem Kollenchym (die orange gefäbten Zellen direkt hinter der Epidermis). Färbung AcriBEN, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Ausschnitt aus einem Sprossquerschnitt vom Lavendel (Lavandula angustifolia) mit Kollenchym und Sklerenchymen. Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Ausschnitt aus einem Sprossquerschnitt der Herbstanemone (Anemone hupehensis). Die Leitbündel sind komplett von einem hier rotorange gefärbten Sklerenchymring umschlossen. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Sklerenchymzellen - hier rot - aus dem Spross des Eidechsenschwanzes (Houttuynia cordata). färbung Wacker W3A, Präparation von Jörg Weiß, Aufnahme von Holger Adelmann. Schön ist der geschichtete Aufbau der Zellwand zu erkennen.
  • Sklerenchymzellen des Echten Lavendels (Lavandula angustifolia), dank der AcriBEN Färbung sind die hier Tüpfelkanäle besonders gut zu erkennen. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
Die Leitbündel
Bevor eine Pflanze ihren Umfang durch das sekundäre Dickenwachstum erweitert, sind die „Wasser-und-Nährsalz“-Leitungen und die „Zuckersaft“-Leitungen zu Leitbündeln zusammengefasst. Die Leitungsbahnen, die von unten nach oben das Wasser und die darin gelösten Salze transportieren bestehen aus dem Xylem. Die Leitungselemente, die die Assimilate der Fotosynthese - also den Traubenzucker – befördern, werden als Phloem bezeichnet.
Xylem
Ausschnitt aus dem Xylem der großen Brennnessel (Urtica dioica) mit von sklerifiziertem und nicht sklerifiziertem Xylemparenchym umgebenen Tracheen. Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
Am Aufbau des Xylems sind unterschiedliche Zellelemente beteiligt:
Tracheen (Gefäße) und Tracheiden dienen dem Wassertransport. Tracheen sind durchgängige Röhren, die aus toten Zellen bestehen und deren Querwände aufgelöst sind. Versteifungen in der Zellwand verhindern das Kollabieren der Röhren. Je nach Art und Fortschreiten der Wandversteifung werden Ring-, Schrauben- oder Spiral- und Netzgefäße unterschieden. Bei Schneiden des Sprosses werden die Tracheen manchmal so verletzt, dass sich die spiraligen Wandverdickungen herauslösen und wie gekringeltes Geschenkband  aussehen. Tracheiden sind langgestreckte, spitze, englumige Röhrenzellen, deren Zellwände durchbrochen sind und so den Wassertransport ermöglichen. Tracheen und Tracheiden kommen z.B. bei Laubbäumen vor, während man bei Nadelbäumen nur Tracheiden findet. Bei den Laubbäumen befinden sich im Xylem außerdem festigende Sklerenchymfasern, sowie lebendes Xylemparenchym.
Phloem
Phloem aus dem Sprossquerschnitt der Waldrebe (Clematis vitalba). Zentral ist eine Siebzelle mit Geleitzelle zu sehen. Zur Orientierung: links oben erste Xylemzellen, zur Mitte hin gefolgt vom Cambium (der Wachstumsschicht). Bis zum rechten Bildrand erstreckt sich dann das Phloem. Färbung W3Asim II, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
Im Phloem werden Fotosynthese- produkte mit Hilfe von lebenden Siebzellen (bei Farnen und Nadelbäumen) und Siebröhren (bei Laubbäumen, Kräutern etc.) in verschiedene Richtungen geleitet. Siebzellen sind lange gestreckte, spitze Zellen, deren Wände von Poren unterbrochen sind. Siebröhren sind weitlumiger als Siebzellen, sie bestehen aus einzelnen Röhrengliedern, zwischen denen sich eine gelöcherte Querwand, die Siebplatte, befindet. Siebplatten sind mit Hilfe des Mikroskops gut erkennbar, manchmal liegen sie - herausgefallen aus den Röhren - einzeln im Präparat. Die Leistung der Siebröhren wird durch Geleitzellen unterstützt. Im Phloem befindet sich ebenfalls faserförmiges Festigungsgewebe und Grundgewebe, das Phloemparenchym.
Struktur und Anordnung der Leitbündel
Die Anordnung von Xylem und Phloem in den Leitbündeln ist je nach Leitbündeltyp unterschiedlich. Liegen Xylem und Phloem aneinander, so handelt es sich um ein kollaterales Leitbündel. Bei zweikeimblättrigen Pflanzen (Dikotyledonen) liegt zwischen Xylem und Phloem ein Bildungsgewebe, das Kambium, welches das Dickenwachstum, z.B. eines Baumes, erlaubt. Umgeben wird dieses Leitbündel von einem Sklerenchymring, der das Leitbündel schützt. Dieser Schutzring ist nicht durchgängig, sondern unterbrochen, damit das vom Kambium ausgehende Dickenwachstum ungehindert stattfinden kann. Das Leitbündel wird entsprechend als offen kollateral bezeichnet.
Bei einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen, z.B. Getreide, Zwiebelpflanzen) liegen Xylem und Phloem direkt aneinander, ein Kambium ist nicht vorhanden, der schützende Sklerenchymring umgibt das Leitbündel vollständig. Diesen Typ nennt man geschlossen kollateral. Desweiteren können Leitbündel der Sprossachse bikollateral (z.B. bei Kürbis- und Nachtschattengewächsen)  oder konzentrisch (bei unterirdischen Sprossachsen, den Rhizomen) aufgebaut sein.
Ob es sich um eine ein- oder zweikeimblättrige Pflanze handelt, lässt sich bei der mikroskopischen Betrachtung des Sprossachsenquerschnittes leicht beurteilen: bei Monokotylen liegen die Leitbündel zerstreut im Spross, während bei Dikotylen die Leitbündel kreisförmig angeordnet sind. Im Falle des Dickenwachstums einer zweikeimblättrigen Pflanze bildet sich, ausgehend von den Kambien der offen kollateralen Leitbündel, ein geschlossener Kambiumring. Vom Kambium wird dann nach außen neues, sog. sekundäres Phloem (Bast) und nach innen neues, also sekundäres, Xylem (Holz) gebildet.
Beispiele zu Leitbündeln
  • Offen kollaterales leitbündel aus dem Spross des Rainfarns (Tanacetum vulgare). Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß. Skl = Sklerenchym, T = Trachee, Xl = Xylem, PXl = Primäres Xylem, Ca = Cambium, Pl = Phloem.
  • Ein weiteres Beispiel für ein offen kollaterales leitbündel, diesmal von der Weinrebe (Vitis vinifera). Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Ein bikolatterales Leitbündel, hier aus dem Spross des Gartenkürbis (Cucurbita pepo). Färbung Etzold Grün nach Brügmann, Präparation von Michael Dillberger, Aufnahme von Jörg weiß. Ca = Cambium.
  • Ein geschlossen kollaterales Leitbündel aus dem Spross des Papyrus (Cyprus papyrus), umgeben von einer leitbündelscheide (LBS) und mit einer Slklerenchymkappe versehen (Skl). Xl = Xylem, Pl = Phloem, SR = Siebröhre, GZ = Geleitzelle. Färbung Etzold FCA, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Geschlossen kollaterales Leitbündel mit innen liegendem Phloem beim Adlerfarn (Pteridium aquilinum). Färbung Etzold Grün nach Brügmann, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Beispiel für die Leitbündelanordnung im Spross einer dikotylen Pflanze. Osterluzei (Aristolochia clematitis), Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
  • Beispiel für die Leitbündelanordnung im Spross einer monokotylen Pflanze. Gartenbambus (Fargesia murielae),  Färbung Wacker W3A, Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
Literatur
[1]  Mikroskopisch-Botanisches Praktikum
      Gerhard Wanner, Thieme 2004.
      Kapt. 13, Die Sprossachse, S. 162 ff.

[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.
      Die Sprossachse, S. 90 ff.

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Primär- und Sekundärfluoreszenz an pflanzlichen Präparaten

Querschnitt durch den Spross der Blutberberitze bei einer Anregung mit sichtbarem blauen Licht (Wellenlänge 470 nm). Präparat von Rolf-Dieter Müller, Aufnahme von Horst Wörmann.
Am Beispiel des Hahnenfußes und der Berberitze

Rolf-Dieter Müller, Jörg Weiß und Dr. Horst Wörmann, vom 29.08.2011


Die Fluoreszenzmikroskopie ermöglicht, wenn auch mit einigem apparativen Aufwand, phantastische Bilder, die schon bekannt erscheinende Objekte im wahrsten Sinne des Wortes in anderem Licht erscheinen lassen. Der vorliegende Artikel beschäftigt sich mit der Primär- und Sekundärfluoreszenz pflanzlicher Materialien. Dabei ist die Primärfluoreszenz auf die natürlichen Eigenschaften des untersuchten Materials zurückzuführen, während die Sekundärfluoreszenz durch die ggf. auch selektive Markierung der Probe mit fluoreszierenden Stoffen erreicht wird.
Inhaltsverzeichnis
Was ist Fluoreszenz?
Als Fluoreszenz bezeichnet man die kurzzeitige und spontane Emission von Licht beim Übergang eines angeregten Systems in einen Zustand mit niedrigerem Energieniveau (in der Regel in den Grundzustand, also den energieärmsten Zustand dieses Systems). Dabei ist das emittierte Licht regulär energieärmer und somit langwelliger als das bei der Anregung absorbierte Licht.
Fluoreszenz kann an Atomen, Molekülen, Ionen und Nanopartikeln auftreten. Solche fluoreszierende Systeme nennt man auch Fluorophore. Fluoreszenz kann nicht nur durch Lichteinstrahlung (Photolumineszenz), sondern z.B. auch durch die Zufuhr von Wärmeenergie (Thermolumineszenz), eine chemische Reaktion (Chemolumineszenz), Ladungstransport in einer Gasentladung (Elektro- lumineszenz) oder Ultraschall (Sonolumineszenz) ausgelöst werden.
Bei der Anregung durch Licht absorbiert ein Elektron mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit ein Lichtquant des eingestrahlten Lichts und geht dabei in einen angeregten Zustand über, der um das Energieniveau des Lichtquants über seinem Grundzustand liegt. Nach einer kurzen Zeit (wenige Nanosekunden) fällt das Elektron unter Abgabe der zuvor aufgenommenen Energie wieder in seinen Grundzustand zurück. Ein Teil dieser Energie wird wieder als Licht abgestrahlt, ein weiterer geht als Schwingungsrelaxation verloren.
Aus dem Energieerhaltungssatz folgt somit zwingend, dass die Wellenlänge des emittierten Lichts nie kleiner (= energiereicher) als die Wellenlänge des Anregungslichts sein kann. Diese Gesetzmäßigkeit wird auch nach dem Entdecker der Fluoreszenz (Sir Georg Gabriel Stokes, 1852) als Stokes Shift oder Stokesverschiebung bezeichnet [1]. Im Falle gleicher Wellenlängen bei Anregung und Emission spricht man von der Resonanzfluoreszenz, der Anteil der über die Schwingungsrelaxation abgebauten Energie ist dabei gleich Null.
Elektromagnetisches Frequenzspektrum mit der Bande des sichbaren Lichts. Autor Zedh, ins Deutsche von Matthias M., Grafik unter Creativ Commons Lizenz (CC BY-SA 2.5).
Elektromagnetisches Frequenzspektrum mit der Bande des sichbaren Lichts. Autor Zedh, ins Deutsche von Matthias M., Grafik unter Creativ Commons Lizenz (CC BY-SA 2.5).
Pflanzliche Fluorophore
Auch im Gewebe der Pflanzen finden sich einige Fluorophore. Dazu gehört in erster Linie das Chlorophyll, der grüne Farbstoff, mit dessen Hilfe die Pflanze Lichtenergie in chemische Energie umwandelt (Photosynthese). Aber auch andere Bestandteile der Pflanzenzellen zeigen Primärfluoreszenz bei entsprechender Anregung. Dies gilt z.B. für Baustoffe sklerifizierter Zellwände und verschiedene sekundäre Pflanzenstoffe, wie das Berberin, die durch die typische Fluoreszenz identifiziert werden können.
Wie in allen physikalischen Systemen treten auch bei der Photosynthese Verlustleistungen auf. Es wird also nicht die gesamte vom Chlorophyll absorbierte Energie der Lichtquanten über die Elektronentransportkette zur Synthese von Kohlehydraten aus Wasser und Kohlendioxid eingesetzt. Ein Teil geht als Wärmestrahlung oder eben Lichtemission (Fluoreszenz) verloren.
Frischpräparat vom Spross der Blutberberitze (Berberis thunbergii 'Atropurpurea') bei einer Anregung im nahen UV-Bereich (Wellenlänge 365 nm).
Nimmt man ein lebendes Blatt aus dem Dunkeln ins Licht und misst dabei die Fluoreszenz bei einer geeignete Anregungswellenlänge, kann man beobachten, dass die anfangs hohe Lichtintensität der charakteristischen Emissionswellenlängen zunächst stetig abnimmt, um sich dann nach einigen Minuten auf einem niedrigen Niveau zu stabilisieren (Kautsky-Effekt) [2].
Was passiert hier? Kommt das Blatt ins Licht, dauert es eine Weile, bis die Prozesse der Photosynthese angelaufen sind und optimal ablaufen. Dies liegt daran, dass in den Chloroplasten durch Stofftransporte die optimalen Konzentrationen der benötigten Ausgangsstoffe und Enzyme aufgebaut werden müssen. So lange dies noch nicht der Fall ist, kann ein Großteil der absorbierten Energie nicht von der Elektronentransportkette aufgenommen werden und sie wird spontan in Form von Wärme (Schwingungsrelaxation) und Licht (Fluoreszenz) wieder abgegeben.
Die beobachtete Chlorophyllfluoreszenz ist also ein Teil der Verlustleistung des Photosynthesesystems. Die Zeit bis zum optimalen Ablaufen der Photosynthese (also bis zum Erreichen einer stabil niedrigen Intensität der Chlo- rophyllfluoreszenz) kann als Maß für die Vitalität einer Pflanze angesehen werden. Darauf beruhen verschiedene Messmethoden im Bereich des Umweltschutzes, über die der Schädigungsgrad von Pflanzengemeinschaften z.B. durch Umweltbelastungen dargestellt werden kann.
Ermittlung der optimalen Anregungswellenlänge
Das verwendete Shimadzu RF-1503 PC Fluoreszenzspektrometer am Steinmann-Institut der Universität Bonn. Aufnahme von Horst Wörmann.
Mittels eines Fluoreszenzspektrometers (Shimadzu RF-5301 PC) mit je einem Monochromator für den Anregungs- und Emissionsstrahlengang kann zunächst bei einer festen Anregungsfrequenzs (Monochromator im Anregungsstrahlen- gang) ermittelt werden, in welcher Intensität Licht in einem zuvor festgelegten Wellenlängenbereich emit- tiert wird. Für die Wellenlänge mit dem höchsten Intensitätspeak (Monochro- mator im Emissionsstrahlengang) wird nun in einem zweiten Lauf ermittelt, welche Anregungsfrequenz die beste Ausbeute (wieder den höchsten Intensitätspeak) ergibt.
Blockdiagramm des Fluoreszenz-Spektrometers Shimadzu RF-5301 PC
Blockdiagramm des Fluoreszentspektrometers RF-1503 PC der Firma Shimadzu aus dem Betriebshandbuch. Die Schlitzscheibe 3 und der konkave Gitterspiegel 5 bilden den Monochromator auf der Anregungseite, die Scheibe 14 und das Gitter 15 den Monochromator der Emissionsseite. Über die Drehung der Gitterspiegel werden die unterschiedlichen Wellenlängen der Beugungsbilder auf den Ausgangsspalt der jeweiligen Schlitzscheiben abgebildet. Pro Scheibe stehen 6 Spaltpaare unterschiedlichen Durchmessers zur Verfügung. Bei größerem Durchmesser der Spalte kann auf der Anregungsseite eine höhere Intensität auf Kosten eines breiteren Wellenlängenbandes erreicht werden. Auf der Emissionsseite erhöht ein breiterer Spalt die Lichtausbeute, dazu muss aber ebenfalls wieder ein breiteres Wellenlängenband bzw. eine geringere Auflösung des Spektrometers in Kauf genommen werden.
Zunächst wird eine alkoholische Chlorophyllösung aus den Blättern der zu untersuchenden Pflanze erstellt. Diese werden dazu im Mörser mit 96% Ethanol zerrieben und anschließend filtriert. Natürlich gehen dabei auch andere Fluorophore aus den Blättern in Lösung, die ihren Niederschlag in den Messdiagrammen finden, aber für eine grobe Übersicht reicht dieses einfache Verfahren aus.
Die Lösung kommt nun in einer Messküvette in den Strahlengang des Fluoreszenzspektrometers und wird mit einer zunächst beliebig gewählten Anregungswellenlänge (hier 470 nm im sichtbaren blauen Bereich) bestrahlt. Dabei wird die Intensitätsverteilung des emittierten Lichts im Bereich von 500 bis 850 nm gemessen. Das relevante Maximum der Emissionskurve liegt bei 658 nm im roten sichtbaren Bereich.
Emissionsspektrogramm der Chlorophyllösung bei fester Anregung mit einer Wellenlänge von 470 nm (blaues Licht). Das Intensitätsmaximum liegt bei einer Wellenlänge von 658 nm (rotes Licht). Messung und Dokumentation von Horst Wörmann.
Emissionsspektrogramm der Chlorophyllösung bei fester Anregung mit einer Wellenlänge von 470 nm (blaues Licht). Das Intensitätsmaximum liegt bei einer Wellenlänge von 658 nm (rotes Licht). Messung und Dokumentation von Horst Wörmann.
Nun wird umgekehrt gemessen, um fest zu stellen, bei welcher Anregungswellenlänge die Intensitätsausbeute bei der Emissionswellenlänge der eben gemessenen 658 nm am höchsten ist. Der Messbereich liegt dabei zwischen 250 und 500 nm und die beste Ausbeute wird bei einer Wellenlänge von 434 nm erreicht. Der Peak bei 280 nm im Anregungs-Diagramm beruht auf einer Verunreinigung und ist mikroskopisch auch nicht nutzbar, da er sehr weit im UV-Bereich liegt und für die Fluoreszenzmikroskopie weder Lichtquellen noch Filtersätze für Wellenlängen unter 365 nm erhältlich sind.
Anregungsdiagramm der Chlorophyllösung für das vorher ermittelte Emissionsmaximum bei 658 nm. Der Peak bei 280 nm scheidet aus, die optimale Anregungswellenlänge für Chlorophyll liegt also bei 434 nm. Messung und Dokumentation von Horst Wörmann.
Anregungsdiagramm der Chlorophyllösung für das vorher ermittelte Emissionsmaximum bei 658 nm. Der Peak bei 280 nm scheidet aus, die optimale Anregungswellenlänge für Chlorophyll liegt also bei 434 nm. Messung und Dokumentation von Horst Wörmann.
Auf die gleiche Weise wurde für das Berberin bei einer Anregung von 365 nm ein Maximum bei etwa 520 nm sowie eine Bande des mitextrahierten Chlorophylls bei 670 nm ermittelt.
Emissionsdiagramm für eine aus der Blutberberitze gewonnene Berberinlösung bei 365 nm Anregungswellenlänge mit dem Maximum für das Berberin bei 520 nm und für das mit extrahierte Chlorophyll bei 670 nm. Messung und Dokumentation von Horst Wörmann.
Emissionsdiagramm für eine aus der Blutberberitze gewonnene Berberinlösung bei 365 nm Anregungswellenlänge mit dem Maximum für das Berberin bei 520 nm und für das mit extrahierte Chlorophyll bei 670 nm. Messung und Dokumentation von Horst Wörmann.
In den Diagrammen ist jeweils die relative Intensität gegen die Emissions- oder Anregungswellenlänge in nm aufgetragen. Die Intensität beschreibt hier die Anzahl von Lichtquanten einer vorgegebenen Wellenlänge. Eine Änderung der Intensität bedeutet also keine Änderung der Energie der einzelnen Quanten, die ausschließlich durch die Wellenlänge bestimmt sind.

Die Spektren sind für die jeweiligen Stoffe (Fluorophore) charakteristisch und erlauben bei entsprechend sauberem Arbeiten mit dem Fluoreszenz- spektrometer die Quantifizierung von Stoffen selbst bei Konzentrationen bis hinunter zu 5 ng/l.
Mikroskopische Untersuchungen an Hahnenfuß und Berberitze
Die hier gezeigten Schnitte stammen vom Kriechenden Hahnenfuß (Ranunculus repens), dem scharfen Hahnenfuß (Ranunculus acris) und der Blutberberitze (Berberis thunbergii 'Atropurpurea'). Mikroskopiert wurde mit einem Zeiss Axioskop mit LED Auflichtfluoreszenzeinrichtung, die Aufnahmen wurden mit der Zeiss Axiocam mit Chipkühlung gemacht.
Die verwendeten Pflanzen
  • Scharfer Hahnenfuß (Ranunculus acris), Aufnahme von Christian Fischer, 2008, Creativ Commons Lizenz (CC BY-SA 3.0).
  • Scharfer Hahnenfuß (Ranunculus acris). Illustration aus 'Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz' von  Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé, 1885, Gera. Quelle: Kurt Stueber (www.biolib.de) unter GNU FDL 1.2.
  • Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens). Aufnahme von Frank Vincentz, 2007, GNU FDL 1.2.
  • Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens). Illustration aus 'Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz' von  Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé, 1885, Gera. Quelle: Kurt Stueber (www.biolib.de) unter GNU FDL 1.2.
  • Blutberberitze (Berberis thunbergii 'Atropurpurea'), in Kultur seit 1913. Aufnahme von 'Beentree', 2008, GNU FDL 1.2.
Primärfluoreszenz
Für die Primärfluoreszenz wurde Frischmaterial der genannten Pflanzen mit dem Zylindermikrotom oder dem Rasierklingenmikrotom geschnitten. Da der Einsatz von Ethanol zu viele der relevanten Pflanzenstoffe auslösen würde, wurde mit Wasser gearbeitet. Um eine ausreichende Benetzung zu erreichen und damit die Bildung von Luftblasen im Schnitt zu vermeiden, wurde dessen Ober- flächenspannung durch Zugabe von Ochsengalle herabgesetzt. Ochsengalle (Fel tauri) ist ein Netzmittel, das aus Rindergalle gewonnen wird und als gelbes Pulver oder wässrige Lösung dieser Farbe in den Handel kommt.
Die Präparation der Spross- und Blattquerschnitte erfolgte durch Rolf-Dieter Müller, die Aufnahmen sind von Horst Wörmann. Die Erläuterungen zu den einzelnen Aufnahmen finden sich in den Bildunterschriften.
Primärfluoreszenz beim Hahnenfuß
  • Frischer Sprossquerschnitt des Scharfen Hahnenfuß (Ranunculus acris) im Hellfeld. Im Rindenparenchym sind sehr schön die grünen Chloroplasten zu erkennen. Die grüne Farbe dieser Zellorganellen ist auf das darin enthaltene Chlorophyll zurück zu führen.
  • Der gleiche Schnitt bei Blauanregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Wie erwartet, zeigt sich in den Chloroplasten die Primärfluoreszenz des Chlorophylls im roten Bereich (658 nm). Zusätzlich kommt es an den Zellwänden des Schnittes zu einer grünen Fluoreszenz.
  • Beide vorangegangenen Bilder in der direkten Gegenüberstellung.
  • Ein Ausschnitt aus dem unfixierten Spross des Scharfen Hahnenfuß (Ranunculus acris) im Hellfeld. Im Rindenparenchym sind wieder die grünen Chloroplasten zu erkennen. In der Mitte am rechten Bildrand befindet sich ein Stoma (Spaltöffnung).
  • Der gleiche Schnitt bei Blauanregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Wie erwartet, zeigt sich in den Chloroplasten die Primärfluoreszenz des Chlorophylls im roten Bereich (658 nm). Zusätzlich kommt es an den Zellwänden des Schnittes zu einer grünen Fluoreszenz.
Die Cuticula zeigt diese grüne Fluoreszenz besonders kräftig, dadurch tritt die oft schwer zu erkennende Cuticula auf der Innenseite der Schließzellen deutlich hervor.
  • Beide vorangegangenen Bilder in der direkten Gegenüberstellung.
  • Wiederum ein Auschnitt aus Spross vom Scharfen Hahnenfuß (Ranunculus acris) mit einem Leitbündel in der Bildmitte. Diesmal handelt es sich um ein 3 Tage altes Dauerpräparat von unfixiertem Materials. Der Einschluss erfolgte in Phytohistol.
  • Die Anregung mit eienr Wellenlänge von 470 nm zeigt das erwartete Bild.
  • Aber auch bei einer Anregung mit einer Wellenlänge aus dem nahen UV-Bereich (365 nm) erhält man eine schöne Fluoreszenz. Das Chlorophyll zeigt wieder den charakteristischen Rotton, allerdings mit deutlich schwächerer Intensität. Die Zellwände des umgebenden Gewebes erscheinen in einem hellen Blau.
  • Hier nun ein Ausschnitt aus dem Frischpräparat des Sprosses vom Kriechenden Hahnenfuß (Ranunculus repens), der von der Anatomie her dem des R. acris sehr ähnlich sieht.
  • Bei einer Anregungswellenlänge von 470 nm tritt das Chlorophyll nur ganz schwach in Erscheinung, die Cuticula und die sklerifizierten Zellen zeigen eine deutliche Fluoreszenz im grünen Bereich.
  • Bei der Anregung im nahen UV-Bereich (Wellenlänge 365 nm) zeigt das Chlorophyll keine erkennbare Fluoreszenz mehr. Nur noch die sklerifizierten Zellwände fluoreszieren in hellem Blau.
  • Ein Überblick über die letzten 6 Bilder zum direkten Vergleich. Die linke Spalte zeigt den Schnitt vom Scharfen Hahnenfuß (Ranunculus acris - 3 Tage altes Dauerpräparat, Einschluss in Phytohistol), die rechte Spalte zeigt den Schnitt vom Kriechenden Hahnenfuß (Ranunculus repens - frisch geschnitten, Wasserpräparat).
Von oben nach unten: Hellfeld, Auflichtfluoreszenz 470 nm, Auflichtfluoreszenz 365 nm.
Primärfluoreszenz bei der Blutberberitze
  • Frischer Sprossquerschnitt der Blutberberitze (Berberis thunbergii 'Atropurpurea') im Hellfeld. Um das Phloem herum verläuft ein Ring von Zellen, die aufgrund der enthaltenen Chloroplasten grünlich hervortreten.
  • Der gleiche Schnitt bei Blauanregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Wie erwartet, zeigt sich in den Chloroplasten die Primärfluoreszenz des Chlorophylls im roten Bereich (658 nm). Zusätzlich kommt es an den Zellwänden des Schnittes zu einer grünen Fluoreszenz insbesondere der lignifizierten Zellwände (Xylem und Festigungsgewebe) sowie der Cuticula. Das in der Pflanze enthaltene Berberin-Sulfat gibt als Fluoreszenzfarbstoff aus der Isochinolinreihe insbesondere bei Blauanregung eine schöne Grünfluoreszenz.
  • Beide vorangegangenen Bilder in der direkten Gegenüberstellung.
  • Hier nun das Präparat bei einer Anregung im leichten UV-Bereich (Wellenlänge 365 nm). Wir sehen keine Fluoreszenz mehr in den chlorophyllhaltigen Zellen, dafür einen deutlichen Unterschied beim Xylem und den Festigungsgeweben.
  • Wieder der direkte Vergleich der vorangegangenen Fluoreszenzaufnahme, diesmal mit einem Ausschnitt vom frischen und ungefärbten Sprossquerschnitt im Hellfeld.
  • Frischer Blattquerschnitt der Blutberberitze (Berberis thunbergii 'Atropurpurea') im Hellfeld. Entgegen der natürlichen Lage zeigt die Blattoberseite mit dem besonders chloroplastenreichen Assimilationsparenchym nach unten.
  • Der gleiche Schnitt bei Blauanregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Auch hier sieht man in den Chloroplasten die Primärfluoreszenz des Chlorophylls im roten Bereich (658 nm). Zusätzlich kommt es bedingt durch das Berberin-Sulfat auch im Blatt an den Zellwänden des Schnittes zu einer ausgeprägten grünen Fluoreszenz. Aber auch die Cuticula tritt deutlich hervor.
  • Beide vorangegangenen Bilder in der direkten Gegenüberstellung.
  • Nochmals ein Sprossquerschnitt von der Berberitze, der schön die Details der unterschiedlichen Gewebe erkennen lässt.
  • Der gleiche Ausschnitt bei einer Anregung mit Licht der Wellenlänge 365 nm (naher UV-Bereich).
  • Und hier die Überlagerung der beiden vorangegangenen Bilder.
Sekundärfluoreszenz
Für die Sekundärfluoreszenz wurden die Schnitte mit AFE fixiert und nach Müller W3ASim II gefärbt (der Arbeitsplan für die W3ASim Färbungen kann hier heruntergeladen werden). Die Acridinfarbstoffe Acridinrot und Acriflavin der W3ASim Färbung sind Fluorophore und erlaubt somit die Hervorhebung hauptsächlich der lignifizierten Zellwände.
Die Präparation der Spross- und Blattquerschnitte erfolgte durch Rolf-Dieter Müller, die Aufnahmen sind von Horst Wörmann. Die Erläuterungen zu den einzelnen Aufnahmen finden sich in den Bildunterschriften.
Sekundärfluoreszenz beim Kriechenden Hahnenfuß
  • Ausschnitt aus dem Sprossquerschnitt des kriechenden Hahnenfuß (Ranunculus repens), gefärbt nach  W3ASim II, der auf der W3A Färbung von Robin Wacker beruhenden Simultanfärbung von Rolf-Dieter Müller.
  • Der gleiche Ausschnitt beleuchtet mit einer Anregungswellenlänge von 470 nm (blaues Licht). Von den bei der Wacker Färbung verwendeten Farben sind die Acridinabkömmlinge Acridinrot und Acriflavin Fluophore. Auf die Blauanregung hin wird Licht im rot-orangen Bereich des sichtbaren Spektrums emittiert. Aufgrund der selektiven Wirkung der beiden Farbstoffe werden hauptsächlich Zellen mit lignifizierten Zellwänden anfärbt und nur diese erscheinen in der Fluoreszenzaufnahme. Der Rest des Schnittes bleibt dunkel, da die Anregungswellenlänge ausgefiltert wurde.
  • Eine Überlagerung der Hellfeldaufnahme mit dem Fluoreszenzbild erleichtert die Einordnung der durch die Sekundärfluoreszenz hervorgehobenen Zellverbände im gesamten Schnitt. Sie kann fotografisch erreicht werden, aber auch durch eine abgeblendete Beleuchtung im Durchlicht-Strahlengang bei der Nutzung von Auflichtfluoreszenz.
Literatur
[1]  Sir George Gabriel Stokes hat seine Entdeckung zur Fluoreszenz
      trotz wiederholter Bitte von Lord Kelvin nie veröffentlicht.
      Wikipedia-Artikel zu Sir George Gabriel Stokes en

[2]  Neue Versuche zur Kohlensäureassimilation
      H. Kautzky, A. Hirsch, Naturwissenschaften 19: 964; 1931

[3]  Optische Spektroskopie
      Werner Schmidt, VCH, Weinheim 1994, S. 187 - 248

[4]  Chlorophyll fluorescence - a practical guide en
      Kate Maxwell, Giles N. Johnson, 2000,
      Journal of Eperimental Botany, Vol. 51, Nr. 345, S. 659 - 668

[5]  Fluorimetrie
      M. Zander, Springerverlag, Berlin, 1981

[6]  Fluoreszenzmikroskopie. Teil 5: Gut geeignete Objekte  
      Dieter Gerlach, Elsevier, 1982, Mikrokosmos 71, S. 12 - 19

[7]  Durchlicht-Fluoreszenzmikroskopie mit UV-Leuchtdioden
      Gerhard Göke, Elsevier, 2003, Mikrokosmos 92, S. 373 - 376

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Nadeln die keine sind an einem Tannenbaum, der keiner ist

Illustration der Schirmtanne (Sciadopitys verticillata) aus der 'Flora Japonica', Siebold/Zuccarini, 1870 [1]
Jörg Weiß, vom 17.04.2011

Die Schirmtanne (Sciadopitys verticillata) ist die einzige Art in der Familie Sciadopityaceae [2]. Ihr Name geht auf die schirmartige (wirte- lige) Anordnung Ihrer "Nadeln" zurück. Eine Tanne ist sie jedoch nicht. Wie die Schirmtanne gehören die Tannen (Abies) aus der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae) zwar in die Klasse Coniferopsida, aber eben in unterschiedlichen Familien.
Hat die Schirmtanne denn dann wenigstens Nadeln? Hat sie nicht. Als Nadeln bezeichnen wir üblicherweise die schmalen Blätter der Nadelbäume. Auch die Schirmtanne hat Blätter, diese sind jedoch sehr unscheinbar. Ihr Schirm besteht hingegen aus so genannten Phyllokladien.
Phyllokladien sind Flachsprosse (Scheinblätter), die statt der eigentlichen Blätter zu Assimilationsorganen umgewandelt sind. Sie entspringen in der Regel in den Blattachseln der noch rudimentär vorhandenen Blätter einer Pflanze, und so ist es auch bei der Schirmtanne, wie das folgende Bild zeigt.
Die kleinen, braunen, dreieckigen Blätter finden sich am Ansatzpunkt der wirtelförmig stehenden Phyllokladien.
Die kleinen, braunen, dreieckigen Blätter finden sich am Ansatzpunkt der wirtelförmig stehenden Phyllokladien.
Ein näherer Blick auf ein Phyllokladium zeigt einen zur Längstachse symmetrischen Aufbau. Die satt grüne, wachsartige Oberseite ist leicht gefurcht, die oft etwas hellere Unterseite wird durch eine samtig wirkende Vertiefung geteilt. Hier entsteht schnell der Eindruck, dass wir es nicht mit einem Phyllokladium zu tun haben, sondern mit zweien, die an ihrer Längsseite miteinander verwachsen sind.
Dies kann nun ein mikroskopischer Querschnitt klären: bei einem einzelnen Spross würden wir ein Leitbündel erwarten. Ein verwachsener Doppelspross sollte zwei aufweisen. Und vielleicht findet sich ja auch eine Erklärung für die gelbliche Furche an der Unterseite.
Makroaufnahmen von Ober- und Unterseite eines Phyllokladiums der Schirmtanne
  • Oberseite eines Phyllokladiums der Schirmtanne (Sciadopitys verticillata)
  • Unterseite eines Phyllokladiums der Schirmtanne (Sciadopitys verticillata)
Kurz zur Präparation
Geschnitten wurde das unfixierte Frischmaterial in Holundermark mit dem Handzylindermikrotom und Leica Einmalklingen im Halter mit einer Schnittdicke von ca. 130 µm. Dünnere Schnitte erhalten zu wenig des schwammartigen Mesophylls. Dabei wurde weder die Klinge noch das Mark mit der Probe befeuchtet, da diese sonst aufweicht und seine stützenden Eigenschaften verliert.

Im Anschluss daran wurden die Schnitte für etwa 15 Minuten in AFE fixiert.

Die Färbung erfolgte nach dem bekannten Rezept für die Wacker W3A Färbung [3] im Uhrglas (Eckhardschen Uhrglasmethode):
- Acridinrot (1%ige Lösung in Ethanol 50%, 8 Minuten),
- Acriflavin (1%ige Lösung in Aqua dest., 30 Sekunden) und
- Astrablau  (1%ige Lösung in Aqua dest., 1 Minute)
Dem letzten Färbegang wurde natürlich wieder das berühmte Quäntchen Acriflavin beigesetzt.
Nach gutem Wässern wurde dann über reines Isopropanol als Intermedium (min. drei mal wechseln zum Entwässern der Schnitte) in Euparal eingedeckt.
Querschnitte von den Phyllokladien der Schirmtanne
Beschrifteter Querschnitt
Legende:
  • HK : Harzkanäle
  • LB : Leitbündel
  • Me : Mesophyll
  • Tr : Trichome (Pflanzenhaare)
  • St : Stomata (Spaltöffnungen)

Wie erwartet, zeigen sich zwei getrennte Leitbündel im Querschnitt des Phyllokladiums, was auf die Verwachsung zweier Sprosse hindeutet. Die Furche an der Blattunterseite ist mit kurzen, gelblichen Trichomen (Pflanzenhaaren) ausgekleidet, zwischen denen die Blattspalte (Stomata) liegen. Die Haare dienen dabei als Verdunstungsschutz. 

Detailaufnahmen aus dem Querschnitt
  • Querschnitt eines Phyllokladiums der Schirmtanne (Sciadopitys verticillata), Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 50x, Leica C-Plan 5x an Leica DME.
  • Ein Harzkanal direkt unterhalb der sklerifizierten Epidermis. Schirmtanne (Sciadopitys verticillata), Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Eines der beiden Leitbündel mit oben liegenden Phloem (blaugrün) und darunter liegenden Xylem (orange). Schirmtanne (Sciadopitys verticillata), Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Astrosklereiden, Tiefe des Bildes in z-Richtung ca. 90 µm. Astrosklereiden sind sternförmige Idioblasten. Sie sind abgestorben und haben verdickte und verholzte Zellwände. Ihre Funktion ist ungeklärt. Schirmtanne (Sciadopitys verticillata), Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Zwischen den Trichomen liegen drei Blattspalte (Stomata). Schirmtanne (Sciadopitys verticillata), Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 400x, Leica C-Plan 40x an Leica DME.
  • Ein frei präparierter Astrosklereid aus dem Mesophyll. Schirmtanne (Sciadopitys verticillata), polarisiertes Licht mit Hilfsobjekt (Acryl), Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
Literatur
[1]  Illustration zur Schirmtanne von der Webseite
      www.biolib.de von Kurt Stüber

[2]  Lehrbuch der Botanik
      Strasburger, 36. Auflage 2008, Seite 840

[3]  Arbeitsblatt zur Wacker W3A Färbung
      Im Downloadbereich dieser Seite

[4]  Das doppelte Lottchen der Coniferen: das Nadelblatt
      der Sciadopitys verticillata
      Klaus Herrmann und Detlef Kramer, Mikrokosmos, Jahrgang 2009

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Die Wachsblume Hoya carnosa

Illustrationen von Hoya carnosa
Jörg Weiß, vom 08.04.2011;
Marion Schemann und Jörg Weiß vom 22.05.2011

Die Wachsblume Hoya carnosa - und somit na- türlich auch die Gattung Hoya - gehört zur Familie der Hundsgiftgewächse (Apocynaceae) und zwar in- nerhalb der Unterfamilie der Seidenpflanzengewächse (Asclepiadoideae). Als leicht zu haltende und schöne Zimmerpflanze findet man sie häufig im Handel. Spross, Blattstiel und Blattspreite bieten eine interessante Anatomie, auf die ich anhand einiger Querschnitte eingehen möchte.

Beschreibung

Scheindolde der Wachsblume (Hoya carnosa)  mit vielen Einzelblüten.
Der Gattungsname Hoya geht auf den englischen Gärtner und Botaniker Thomas Hoy (1750 - 1822) zurück. Hoya carnosa kommt in einem großen Verbreitungsgebiet vor, das von Indien über Südchina, Japan, Taiwan bis nach Queensland (Australien) reicht. Auch auf den Fidschi-Inseln ist die Art anzutreffen. Neben der Wildform existieren zahlreiche Zuchtformen, da H. carnosa eine einfach zu haltende und schon relativ alte Kulturpflanze ist.
Die Wachsblumenarten leben oft als Epiphyten auf Bäumen oder Sträuchern. Der Setzling wurzelt zunächst im Boden und rankt an der Gastpflanze nach oben. Später stirbt die Basis ab und die Pflanze lebt rein epiphytisch. An diese Lebensweise angepasst sind trotz der tropischen Heimat alle Pflanzenteile leicht sukkulent. Die Sprosse bilden Ranken mit leicht rissiger, blass grauer Oberfläche. Junge Sprosse sind zunächst unverholzt und haben eine dunkelbraune, ins lila spielende Färbung. Im Gegensatz zu den älteren, verholzten Sprossen sind sie leicht behaart.
Blätter von Hoya carnosa
Die ausdauernden Blätter sitzen in aller Regel paarig an einem Sprossknoten, aus dem auch der Stiel der Scheindolde entspringt. Die 1 bis 2,5 cm langen Blattstiele können deutlich dicker sein, als der jeweilige Spross und haben eine raue Oberfläche. Die Blattspreite ist längstoval bis breitoval mit einer dunkelgrünen Oberseite, die von unregelmäßigen, weißen Flecken bedeckt ist. Die Cuticula ist wachsartig und recht dick, was den Blättern einen gewissen Glanz verleiht. Die Blattunterseite ist hell grün und stumpf sowie bei jungen Blättern leicht behaart.
Blütenstand von Hoya carnosa. Gut erkennbar sind die Blütenstängel, die am Stiel der Scheindolde ansetzen. Dieser treibt an seinem Ende jedes Jahr neue Blüten aus und wächst dabei ein wenig in die Länge - daher das schuppig wirkende Ende mit den Resten abgefallener Blütenstängel vergangener Blüten. Auch interessant: am Spross zeigen sich viele Knospen von Luftwurzeln, die bei unserer Pflanze allerdings nicht weiter ausgebildet werden - wohl ein Tribut an die epiphytische Lebensweise.
Hoya carnosa blüht in einer meist hängenden Scheindolde mit ca. 25 bis 30 Einzelblüten. Jede sitzt an einem bis zu 4 cm langen Blütenstängel an einem kurzen Stiel. Nach der Blüte fallen die Einzelblüten ab und im nächsten Jahr treiben an gleicher Stelle neue Blüten aus. Die Blütenkrone der einzelnen, fünfzähligen Blüte hat einen Durchmesser von etwa 1,5 cm und ist weiß bis rosa gefärbt. Die Kronblätter sind breitoval bis gerundet dreieckig mit jeweils umgebogenem Rand. Innen ist ihre Oberfläche mit Papillen besetzt.
Die 5 Staubgefäße ergeben die Nebenkrone (Corona) mit nach außen zugespitzten weißen Lappen, deren inneres Ende kräftig rot gefärbt ist. Sie scheiden klebrigen Nektar aus, der Ameisen anzieht, die auch die Befruchtung übernehmen. Diese geschieht nicht durch lose Pollen, sondern mittels zweier miteinander verwachsener Pollenpakete pro Staubgefäß. Im Zentrum der Blüte stehen zwei Fruchtblätter. Der Nektar duftet zudem stark - ob angenehm oder nicht, muss jeder Besitzer einer Hoya selbst entscheiden.
Aus den befruchteten Blüten entwickeln sich spindelförmigen Früchte mit einer Länge von 6 bis 10 und einem Durchmesser von 0,5 bis 1,5 cm.
Einzelblüte der Wachsblumenart Hoya carnosa
Einzelblüte der Wachsblumenart Hoya carnosa

Verwendung als Heilpflanze

Verschiedene Arten der Gattung Hoya werden aber nicht nur als Zierpflanzen genutzt, sondern auch als Heilpflanzen. Dies gilt auch für Hoya carnosa, die in Malaysia bei Lungenentzündungen und Bronchitis zum Einsatz kommt.
Einen entsprechenden Hinweis findet man z.B. auf der Webseite www.rimbundahan.org im Rahmen der Beschreibung des Kräutergartens (Taman Sari - engl.):

Zitat:
akar setebal/akar serapat
East Asia to Australia and Pacific. Epiphytic herb. Toxic and narcotic latex. Fresh leaf juice with honey used for pneumonia and bronchitis; anti-inflammatory.

Frei übersetzt:
Akar Setebal / Akar Serapat (lokaler Name)
Verbreitung: Ostasien, Australien und im pazifischen Raum. Epiphytische Pflanze. Giftiger und betäubender Pflanzensaft. Der frische Saft der Blätter wirkt entzündungshemmend und wird mit Honig gegen Lungenentzündung und Bronchitis verwendet.

Präparation

Fixiert wurden die zurecht geschnittenen Stücke von Spross (einjährig), Blattstiel, Blattspreite und eine Blüte für drei Tage in AFE (Wechsel der Fixierlösung nach 48 Stunden).

Der anschließende Schnitt der Proben - mit Ausnahme der Blüte - erfolgte mit dem Handzylindermikrotom und Leica Einmalklingen im Halter. Dabei erwies sich der Spross wegen seiner hohen Elastizität als schwer zu schneiden, auch eine Möhreneinbettung führte nicht zu optimalen Schnitten. Der Blattstiel konnte hingegen frei stehend ohne Probleme geschnitten werden, ebenso die Blattspreite in der Möhrenzange mit einer kleinen Kerbe für die Hauptader.
Die Schnittdicke beträgt beim Spross ca. 60 µm, bei Blattstiel und -spreite ca. 50 µm.

Gefärbt wurde nach dem bekannten Rezept für die Wacker W3A Färbung im Uhrglas (Eckhardschen Uhrglasmethode):
- Acridinrot (1%ige Lösung in Ethanol 50%, 8 Minuten),
- Acriflavin (1%ige Lösung in Aqua dest., 30 Sekunden) und
- Astrablau  (1%ige Lösung in Aqua dest., 1 Minute)
Dem letzten Färbegang wurde natürlich wieder das berühmte Quäntchen Acriflavin beigesetzt.
Nach gutem Wässern wurde dann über reines Isopropanol als Intermedium (min. drei mal wechseln zum Entwässern der Schnitte) in Euparal eingedeckt.

Die Schnitte der Blüte sind 10 µm dick und wurden in klassischer Paraffineinbettung mit dem Rotationsmikrotom geschnitten. Die Färbungen erfolgten an den aufgeklebten Schnitten auf dem Objektträger. Dazu wurde zunächst das Paraffin mittels Xylol aus dem Schnitt gelöst (Auftropfen und ca. 3 Minuten einwirken lassen, dann mehrmals mit Xylol abspülen). Danach wurden die Schnitte mit einer absteigenden Alkoholstufe in destilliertes Wasser überführt - auch wieder in Einzelarbeit direkt auf dem Objektträger, wie auch die nachfolgenden Färbeschritte:
Etzold FCA:
- Einwirkzeit der Farblösung ca. 7 Minuten mit einmaligem leichten Erhitzen
- Ausspülen mit destilliertem Wasser

Wacker W3A:
- Ende der Alkoholstufe bei 50%
- Färbung mit Acridinrot 1% in Ethanol 50% für ca. 8 Minuten
- Färbung mit Acriflavin 1% in Aqua dest. für ca. 30 Sekunden
- Färbung mit Astrablau 2% in Aqua dest für ca. 60 Sekunden
- Zwischen den Färbegängen und nach der letzten Färbung wurde gut mit destilliertem Wasser gespült.

Anschließendes Entwässern mit reinem Isopropanol und Eindecken in Euparal beendet die Präparation.

Anatomie des Sprosses

Das hervorstechende anatomische Merkmal von Hoya carnosa ist ein innen liegenden Phloem , wie es bei den Arten aus der Unterfamilie der Seidenpflanzengewächse (Asclepiadoideae) häufig vorkommt. Aber auch das an die Lebensweise als Rankpflanze angepasste Festigungsgewebe verdient Beachtung.   
Lage der Schnitte durch den Spross und einen Sprossknoten - hier beispielhaft, geschnitten wurde ein junger Sprossknoten, der gerade Blattknospen bildete.
Lage der Schnitte durch den Spross und einen Sprossknoten - hier beispielhaft, geschnitten wurde ein junger Sprossknoten, der gerade Blattknospen bildete.
Querschnitt durch den Spross von Hoya carnosa, Vergrößerung 25x, der Durchmesser beträgt ca. 3,2 mm. Zeiss Plan 2,5x.
Querschnitt durch den Spross von Hoya carnosa, Vergrößerung 25x, der Durchmesser beträgt ca. 3,2 mm. Zeiss Plan 2,5x.
Im Querschnitt erkennt man grob fünf Bereiche (von Außen nach Innen):
  1. Die Epidermis mit dem darunter liegenden Rindenparenchym und der Cuticula als Abschluss. Auch einige Trichome (Pflanzenhaare) sind zu sehen.
  2. Von diesem Bereich durch eine teilweise mit Steinzellen verstärkte Endodermis getrennt folgt ein Bereich, der nach außen hin Nester sklerenchymatisch veränderter Zellen enthält, die jedoch nicht verholzt sind (daher die blaugrüne Farbe). Zum Xylem hin ist dann das ebenfalls in Nestern angeordnete äußere Phloem zu sehen.
  3. Der dritte Bereich wird von einem massiven Xylem-Ring gebildet, der von einzellreihigen Markstrahlen durchbrochen wird.
  4. Es folgt das Markparenchym, in dessen äußerem Bereich - wieder in Nestern - das innere Phloem zu finden ist.
  5. In der Mitte liegen große Gruppen von Steinzellen (Idioblasten)

Bilder und Erläuterungen zum Spross

  • Ein Ausschnitt aus dem Sprossquerschnitt von Hoya carnosa. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.
  • Das vorangegangene Bild mit Beschriftung: Von Außen nach Innen: Tr - Trichom (Pflanzenhaar) ; Cu -Cuticula; Ep - Epidermis; Rp - Rindenparenchym; Skl - Sklerenchym; Apl - äußeres Phloem; Xl - Xylem; IPl - inneres Phloem; D - Calciumoxalat-Druse; MP - Markparenchym; StZ - Steinzellen. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.
  • Blick auf die dunkelblauen Nester des außen liegende Phloems links des orangerot gefärbten Xylems. Ebenfalls gut zu erkennen die grün gefärbten Nester des Festigungsgewebes. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Blick auf die dunkelblauen Nester des innen liegende Phloems unterhalb des orangerot gefärbten Xylems. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Querschnitt durch einen Knoten eines einjährigen Sprosses von Hoya carnosa. Links erkennt man eine angeschnittene Blattknospe mit den dazugehörigen Leitbündeln. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 25x, Zeiss Plan 2,5 an Zeiss Standard 16.
  • Blick auf das die Blattknospe versorgende Leitbündel. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.
  • Sklerenchymatische Zellen zur Festigung des Sprosses. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 400x, Leica C-Plan 40x an Leica DME.
  • Steinzellen (Idioblasten) im Mark des Sprosses von Hoya carnosa. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.
  • Näher heran: Steinzellen (Idioblasten) im Mark des Sprosses von Hoya carnosa. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 400x, Leica C-Plan 40x an Leica DME.
Durch die mehrfachen unterschiedlichen Verstärkungen (Festigungsgewebe) im Spross entsteht eine äußerst zähe Struktur, die Knick- und Zugbelastungen gut abfangen kann - optimal für eine Rankpflanze.

Anatomie des Blattstiels

Auch der Blattstiel von Hoya carnosa weist einige Besonderheiten auf, die ich hier vorstellen möchte.
Lage der Schnitte durch den Blattstiel (BS) und einen Sprossknoten (SK) - hier beispielhaft, geschnitten wurde ein junger Sprossknoten, der gerade Blattknospen bildete.
Lage der Schnitte durch den Blattstiel (BS) und einen Sprossknoten (SK) - hier beispielhaft, geschnitten wurde ein junger Sprossknoten, der gerade Blattknospen bildete.
Querschnitt durch den Blattstiel von Hoya carnosa, Vergrößerung 25x, der Durchmesser beträgt ca. 4,2 mm. Zeiss Plan 2,5x.
Querschnitt durch den Blattstiel von Hoya carnosa, Vergrößerung 25x, der Durchmesser beträgt ca. 4,2 mm. Zeiss Plan 2,5x.
Vergleicht man den Querschnitt des Blattstiels mit dem des Sprosses, fällt sofort die wesentlich "luftigere" Struktur auf.
Das vergleichsweise kleine Xylem liegt C-förmig gebogen in einem den Querschnitt dominierenden Rindenparenchym und ist wieder von Phloemnestern umgeben. Da kein geschlossener Xylemring vorliegt, ist es schwer, zwischen einem äußeren und inneren Xylem zu unterscheiden, obwohl die Zellen des Markparenchyms in der Tendenz eher hellblau gefärbt sind, während bei denen des Rindenparenchyms Grüntöne überwiegen. Auf 12:00 und 14:30 Uhr erkennt man zwei kleine Nebenleitbündel und auch hier fällt wieder die zerklüftete Epidermis auf.
Der Blattstiel dient dazu, die Blätter immer optimal zum Lichteinfall auszurichten, was sich auch beim "Bändigen" der Ranken unserer beiden Pflanzen zu hause beobachten lässt: es dauert nach einer Lageänderung einer Ranke nur einen Tag, bis sich die Blätter wieder nach dem Licht ausgerichtet haben. Aufgrund dieser Geschwindigkeit vermute ich, dass diese Bewegungen durch Tugoränderungen in den Parenchymzellen des Blattstiels vollzogen werden.

Bilder und Erläuterungen zum Blattstiel

  • Schnittbild durch das Leitbündel des Blattstiels mit dunkelblauen Phloemnestern auf beiden Seiten des Xylems. Auffällig sind auch die vielen kleineren Zellen im Markparenchym, die im Rindenparenchym fehlen. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.
  • Näher heran: Schnittbild durch das Leitbündel des Blattstiels mit dunkelblauen Phloemnestern auf beiden Seiten des Xylems, in dem nur wenige Tracheiden strahlenförmig in das Xylemparenchym eingebettet sind. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Eines der beiden Nebenleitbündel des Blattstiels. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Idioblasten im Blattstiel: die große Steinzelle hat einen Durchmesser von ca. 80 µm, die Druse ist etwa 60 µm groß. Drusen sind auch im Blattstiel häufig, Steinzellen kommen hingegen nur sehr selten in kleinen Nestern oder einzeln vor. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Die durchbrochene Epidermis wirkt wie eine Lentizelle, die ich im Blattstiel so nicht erwartet hätte. Die nicht angefärbten Zellwände könnten aber tatsächlich Suberin enthalten und da gibt es auch ein zartes blaues Band - eventuell ein Kork-Cambium? Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.

Anatomie der Blattspreite

Nun zum Aufbau der Blattspreite, in der ebenfalls innen liegendes Phloem vorhanden ist.
Lage des Schnittes durch die Blattspreite. Die eingekreiste Stelle wurde quadratisch ausgeschnitten, der Schnitt erfolgte anhand der eingezeichneten Linie.
Lage des Schnittes durch die Blattspreite. Die eingekreiste Stelle wurde quadratisch ausgeschnitten, der Schnitt erfolgte anhand der eingezeichneten Linie.
Querschnitt durch die Blattspreite von Hoya carnosa, Vergrößerung 25x, die Dicke beträgt ca. 1,2 mm. Zeiss Plan 2,5x.
Querschnitt durch die Blattspreite von Hoya carnosa, Vergrößerung 25x, die Dicke beträgt ca. 1,2 mm. Zeiss Plan 2,5x.
Das leicht sukkulente Blatt ist ca. 1,2 mm dick - ohne den Hauptnerv. In dieser kleinen Vergrößerung ist kaum ein Unterschied zwischen Blattober- und Unterseite zu erkennen. Wie im Spross, ist der Hauptnerv von skleren- chymatisch verstärkten Zellgruppen umgeben und auch hier gibt es Phloemnester auf beiden Seiten des Xylems. Auffällig sind wieder die in Gruppen um das Leitbündel liegenden kleineren Zellen, die wie Kanäle wirken - ob sie wohl die Quelle des medizinisch genutzten Saftes der Blätter sind?

Bilder und Erläuterungen zur Blattspreite

  • Schnitt durch das Leitbündel im Hauptnerv des Blattes, ebenfalls mit dunkelblauen Phloemnestern auf beiden Seiten des Xylems. Das Leitbündel ist umgeben von hier gelb gefärbten Gruppen sklerenchymatischer Zellen. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.
  • Das vorangegangene Bild mit Beschriftung: IPl - inneres Phloem; Xl - Xylem, hier wieder gut verholzt; Apl - äußeres Phloem; Skl - sklerenchymatisch verstärkte Zellen, jedoch unverholzt. Auffällig sind wieder die in Gruppen um das Leitbündel liegenden kleineren Zellen, die wie Kanäle wirken - ob sie wohl die Quelle des medizinisch genutzten Saftes der Blätter sind?
  • Cuticula, Epidermis und Assimilationsparenchym (von oben nach unten - orange, grün, blau) der Blattoberseite von Hoya carnosa. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Cuticula, Epidermis und Schwammparenchym (von unten nach oben - orange, grün, blau) der Blattunterseite von Hoya carnosa. Auch die Stomata sind erkennbar. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Ein kleiner Blattnerv, auch hier gibt es die gelb gefärbten Stabilisierungszellen mit verdickten Zellwänden. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica C-Plan 20x an Leica DME.
  • Auch in der Blattspreite gibt es vereinzelt kleine Steinzellennester. Die Steinzellen hier sind um die 50 µm groß. Die großen Parenchymzellen erreichen hingegen einen Durchmesser von etwa 70 bis 80 µm und die kleinen
  • Der Blattabdruck zeigt schön die Lage und Verteilung der ca. 25 µm großen Spaltöffnungen (Stoma). Er wurde mit unverdünntem UHU Hart gewonnen (Einfach auf die Blattunterseite auftropfen, mit einem Stäbchen sacht verteilen und auf Luftblasen achten. Etwas anziehen lassen - 3 bis 4 Minuten - und mit der Pinzette abziehen). Vergrößerung 100x, Leica C-Plan 10x an Leica DME.

Anatomie der Blüte

Zum Schluss wird der Aufbau der Blüte betrachtet, die einige Besonderheiten aufweist.
Makroaufnahme einer Blüte von Hoya carnosa mit Beschriftung
Makroaufnahme einer Blüte von Hoya carnosa mit Beschriftung
Über den 5 verwachsenen Blütenblättern (Corolla) steht eine Nebenkrone (Corona) aus den verwachsenen Staubblättern. Hier unterscheidet man noch einmal zwischen der bei Hoya carnosa satt rot gefärbten inneren Nebenkrone und der äußeren Nebenkrone.
Zwischen den einzelnen Blättern der Nebenkrone liegen die zu einem Pollinarium vereinigten Pollensäcke (Pollinien) mit einem Haftapparat (Klemmkörper), der bei der Befruchtung eine wichtige Rolle spielt. Die Pollinarien heften sich an die Beine der nach Necktar suchenden Insekten, die die Blüte besuchen. Auf der nächsten Blüte werden sie mit etwas Glück am Stempelrand abgestreift. Dabei wird in der Regel eines der Pollensäckchen in einer Art Scherenmechanismus am Stempelrand eingefädelt und unter die Corona geschoben. Das zweite Pollensäckchen des Pollinariums steht dann für eine weitere Befruchtung an einer anderen Blüte bereit. Das zentral liegende Narbensäulchen spielt bei der Befruchtung keine Rolle.
Zu Pollinien und Pollinarien findet sich auch eine kurze Erläuterung im "Lehrbuch der Botanik" [3] und speziell zur Hoya im Aufsatz "A look at Hoya sections" von Mark Randal [4].
Makroaufnahme von einem Querschnitt der Blüte mit Beschriftung.
Makroaufnahme von einem Querschnitt der Blüte mit Beschriftung.
Die verwachsenen Blütenblätter (Corollablätter) sind auf der Oberseite stark behaart. Die schlauchartigen, einzelligen Trichome haben eine Kegelförmige Spitze. 
Trichome (Pflanzenhaare) auf der Oberseite eines Corollablattes von Hoya carnosa.
Trichome (Pflanzenhaare) auf der Oberseite eines Corollablattes von Hoya carnosa.

Bilder und Erläuterungen

  • Im Paraffinblock eingeschlossene Blüte von Hoya carnosa. Der Block ist bereits bis gut zur Mitte der Blüte angeschnitten.
  • Querschnitt durch die Blüte von Hoya carnosa, Etzold FCA, Vergrößerung 25x, Zeiss Plan Acromat. Schnitt Marion Scheman, Färbung Jörg Weiß.
  • Beschrifteter Querschnitt durch die Blüte von Hoya carnosa, Wacker W3A, Vergrößerung 25x, Zeiss Plan Acromat. Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Querschnitt durch die Corona und Teile des Stempels, im Zentrum angeschnittene Pollinien. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 50x, Leica C-Plan, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Schnitt durch ein Pollinium, lings vermutlich ein Teil des Stiels (Caudicula), die Pollenmasse ist von einem Mantel aus Sporopollinin umschlossen. Färbung Etzold FCA, Vergrößerung 200x, Leica PlanApo, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Schnitt durch ein Pollinium, lings vermutlich ein Teil des Stiels (Caudicula), die Pollenmasse ist von einem Mantel aus Sporopollinin umschlossen. Das Säckchen misst etwa 180*100µm in der angeschnittenen Fläche. Das Stielchen mit dem Kugelkopf ist etwa 40 µm lang. Die  Färbung ist diesmal Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica PlanApo, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Fruchtknoten und Samenanlagen im Zentrum der Blüte. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 50x, Leica C-Plan, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Samenanlagen im Fruchtknoten der Blüte. Eine einzelne Samenanlage misst etwa 50*30 µm. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica PlanApo, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Längstschnitt der Leitgefäße im Blütenstiel. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica PlanApo, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Längstschnitt der Leitgefäße im Blütenkelch. Färbung Wacker W3A, Vergrößerung 200x, Leica PlanApo, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
  • Blütenblatt (Corolla) im Querschnitt, die Trichome sind zwischen 240 und 440 µm lang. Färbung Etzold FCA, Vergrößerung 200x, Leica PlanApo, Schnitt Marion Scheman (10 µm), Färbung Jörg Weiß.
Literatur
[1] Webseite "Simones Hoyas"
     Erschöpfende Informationen zu den verschiedenen Hoya Arten.     
     
Autorin: Simone Merdon-Bennack, Stand April 2011

[2] Arbeitsblatt zur Wacker W3A Färbung
     Färbeanleitung im Downloadbereich dieser Seite

[3] Lehrbuch der Botanik
     Strasburger, 36. Auflage 2008, S. 809

[4] A look at Hoya sections
     Mark Randal, Stemma Vol 2#4, S. 14 ff
Strich_540_schmal.jpg

Bild des Monats

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Dezember 2014
Die Diatomee Auliscus convolutus (Alen's Farm, Oamaru), Aufnahme von Päule Heck
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November 2014
Schale einer Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2014
Haare auf dem Brustpanzer einer Goldfliege (Lucilia sericata). Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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September 2014
Stomagruben an der Blattunterseite eines frischen, unfixierten Schnittes des Oleanders (Nerium oleander) bei einer Vergrößerung von 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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August 2014
Augen am Kopf einer Sprigspinne. Die Reflexe stammen von der Beleuchtung mit einem LED-Ringlicht. Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2014
Die Zieralge Micrasterias radians bei der Teilung. Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2014
Querschnitt durch einen siebenjährigen Spross des Chinesischen Blauregens (Wisteria sinensis, Durchmesser 21 mm) von Bodo Braunstorfinger. Aufnahme von Jörg Weiß
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Mai 2014
Männlicher Eibenzapfen (Taxus baccata) mit Pollen von Horst-Dieter Döricht
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April 2014
Spross des Efeus (Hedera helix) in W3Asim II - Färbung. Aufnahme mit einer Smartphone Kamera freihändig durch das Okular von einer Teilnehmerin der Lehrerfortbildung am Grotenbach Gymnasium Gummersbach.
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März 2014
Maritimer Fadenwurm im Polarisationskontrast von Frank Fox
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Februar 2014
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt des Pampasgrases (Cortaderia selloana) von Jörg Weiß
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Januar 2014
Parietin-Sublimation im freien Raum an Stahlwolle von Heike Buchmann
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Dezember 2013
Die Diatomee Hemiaulus proteus im Hellfeld von Päule Heck
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November 2013
Die Wimpernkugel Volvox aureus im Interphako von Frank Fox
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Oktober 2013
Zwei Algen der Art Micrasterias rotata, Aufnahme von Rudolf Krönung.
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September 2013
Rückenschild und Flügelansätze der Grünen Futterwanze, Aufnahme von Horst-Dieter Döricht
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August 2013
Mit W3Asim II gefärbter Querschnitt durch den Thallus eines Blasentangs (Fucus vesiculosus), Aufnahme von Jörg Weiß.
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Juli 2013
Gelbe Blattwespe (Nematus tibialis), Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2013
Gold in der lamellaren Verwachsung von Kupferkies (gelb) und Bornit (rotbraun). Grube Hohlestein an der Eisernhardt, Siegen. Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Mai 2013
Spinnenfaden bei 1000-facher Vergrößerung im DIC. Präparation und Schwarzweiß-Aufnahme von Anton Berg.
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April 2013
Papyrus (Cyperus papyrus) ungefärbt in der Primärfluoreszenz. Präparation und Aufnahme von Rolf-Dieter Müller.
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März 2013
Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Februar 2013
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt einer Kamelie. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
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Januar 2013
Leitbündel aus dem Mittelstrang der Frucht eines Zitronenbaums (Citrus x limon). Das filigrane Präparat ist nur 7 µm dick und wurde von Anton Berg erstellt. Zum Vergleich: die meisten hier gezeigten botanischen Schnitte haben eine Dicke von ca. 50 µm. Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2012
Anschliff einer Kohle aus der Grube Fürst Leopold in der Auflichtfluoreszenz; Anregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2012
Schwimmhaare auf der Blattoberseite eines tropischen Schwimmfarns aus der Familie Salvinia. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2012
Rezente Diatomee Bacteriastrum furcatum Shadbolt aus dem Golf von Thailand. Aufnahme von Päule Heck.
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September 2012
Die hier gezeigte Spaltöffnung aus Rhynie Chert Material ist 400 Millionen Jahre alt. Aufnahme von Holger Adelmann.
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August 2012
Eier einer Zuckmückenart (Chironomidae) im Phasenkontrast, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2012
Porträt einer Frühen Adonislibelle (Pyrrhosoma nymphula), Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2012
Dünnschliff eines Quarzitschiefers aus den Italienischen Alpen, Dicke ca. 25 µm. Aufnahme von Holger Adelmann.
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Mai 2012
Tracheen im Xylem des Korallenbaums, Spross, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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April 2012
Porträt einer zwei Tage alten Fliegen. Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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März 2012
Aus der Schmelze kristallisiertes Methylsulfonal im polarisierten Licht. Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2012
Die Kieselalge Achnantes longipes. Aufnahme von Frank Fox
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Januar 2012
Primäres Xylem und Markparenchym aus dem Spross der Gewöhnlichen Jungfernrebe. Ungefärbtes Präparat, Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2011
Flügelschuppen eines Großen Fuchses (Nymphalis polychloros) im Auflicht. Aufnahme Frank Fox.
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November 2011
'Dazu muss ich sagen, dass es mir nicht um irgendeine Form wissenschaftlicher Fotografie ging. Ich habe wilde Gemische hergestellt und dann nachgesehen, wie das Produkt aus sah. ... Genieß' das Spiel der Farben und Formen.' Aufnahme von Herne.
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Oktober 2011
Glockentierchen (Vorticellidae) im differenziellen Interferenzkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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September 2011
Die Radiolarie Hexacontium papillosum aus einem Präparat von Albert Elger. Aufnahme von Päule Heck.
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August 2011
Querschnitt durch den Spross des Gartenbambus (Fargesia murieliae). Vergrößerung 100x, Färbung W3Asim II. Aufnahme Jörg Weiß mit Leica C-Plan 10x an Leica DME. Kamera Canon PS A520.
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Juli 2011
Micrasterias rotata aus einer Wasserprobe von der Wuppertalsperre. Aufnahme Holger Adelmann mit der Moticam 2300 am Leitz Orthoplan mit 40er Plan Fluotar und DIC.
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Juni 2011
Bild 1
Angeschliffene Foraminifere aus einem Hydrobienkalk des Untermiozän. Fundort Dexheim bei Mainz. Präparation Fa. Krantz, Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Juni 2011
Bild 2
Kopf mit Mundwerkzeugen und vorderes Körperdrittel einer nicht näher bestimmten Zuckmückenlarve (Chironomus sp.). Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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