Sukkulenz beim Zylindrischen Bogenhanf (Sansevieria cylindrica)

Das natürliche Vorkommen der Pflanze findet sich in den mittle- bis südafrikanichen Ländern Angola, Sambia und Simbabwe. Das Verbrei- tungsgebiet reicht im Norden bis ins Mündungsgebiet des Kongo und im Süden bis Namibia hinein. Sie steht oft unter drei bis vier Meter hohen Trockengehölzen.
Zwischenzeitlich hat sie wegen ihrer auffälligen Blattform auch die europäischen Gartenmärkte erobert. Dort verkauft sie sich zur Zeit wohl am besten, wenn die Blätter zu einem Zopf verflochten sind oder eben mit gefärbten Blattspitzen. Nun, wer auf so ein Ding aus einer anderen Welt steht ... 

Ding aus einer anderen Welt passt aber auch in einem anderen, nicht so dramatischen Sinne: S. cylindrica kommt auch in sehr trockenen Klimaten gut zurecht, wendet aber eine ganz andere Taktik an, wie z.B. die Welwitschie, die noch weiter südlich in Namibia vor kommt: sie kann Wasser in ihren Blättern speichern, besitzt als Überdauerungsorgan ein ausgeprägtes Rhizom und zeigt auch sonst alle bekannten Anpassungen an Trockenheit: wenige, eingesenkte Stomata und durch die zylindrische Blattform eine reduzierte Oberfläche im Vergleich zum Volumen. 

Sansevieria cylindrica wächst stammlos als ausdauernde, sukkulente Pflanze mit 2,5 bis 3,8 Zentimeter starken Rhizomen, die teilweise einige basale Schuppen aufweisen. Die 3 bis 6 zweizeilig gestellten stielrunden Laubblätter sind aufrecht stehend, zylindrisch oder leicht seitlich zusammengedrückt. Sie können auch gespreizt, zurückgebogen oder stark ausgebreitet auftreten. Die einfache Blattspreite ist 60 bis 150 Zentimeter lang und am Grunde 2 bis 3 Zentimeter dick. Sie ist grün oder weißlich grün mit dunkelgrünen Querbändern. Die harte Spitze der Blattspreite ist zwischen 4 und 7 Millimeter lang und weißlich. Die Blattoberfläche ist leicht rau.
Die Blätter der jungen Pflanze (juvenile Blätter) sind im Gegensatz zu den oben beschriebenen adulten Blättern rund-lanzettlich und etwa 4 bis 5 cm lang und weisen auf der Blattoberfläche die gleiche Strukturierung auf.
Die einfachen, ährigen Blütenstände sind 60 bis 90 Zentimeter hoch. Die 38 bis 75 Zentimeter großen Rispen sind mit fünf bis sechs Blüten pro Büschel besetzt. Das Tragblatt ist lanzettlich oder eiförmig-lanzettlich und 4 bis 8,5 Millimeter lang. Die Blütenhüllblätter sind schneeweiß oder oft auch leicht rosa. Sie haben eine 1,7 bis 2,5 Zentimeter lange Blütenröhre.

Die Fähigkeit zur Wasserspeicherung geht bei S. cylindrica und einigen anderen Vertretern der Gattung auf einen bestimmten Zelltyp im Mesophyll zurück, auf den mich Marc Thielemans von der Koninklijk Antwerps Genootschap voor Micrografie (KAGM) hin gewiesen hat. Dort wurde die Pflanze im Februar des vergangenen Jahres vorgestellt und mikroskopisch untersucht.
Aus dem Jahr 1988 stammt ein Artikel von Allan L. Koller und Thomas L. Rost (Structural Analysis of Water-Storage Tissue in Leaves of Sansevieria (Agavaceae); Botanical Gazette, Vol. 149, No. 3 (Sep., 1988), pp. 260-274), der sich ebenfalls mit diesem speziellen Zelltyp bei verschiedenen Sansevieria-Arten beschäftigt.

Meine Probe stammt aus dem Pflanzenhandel. Es gab die Pflanze nur mit den unsäglichen gefärbten Spitzen aber mein Exemplar war - Gott sei Dank - etwas ungepflegt und hatte nicht nur die üblichen adulten Blätter sondern neben diesen auch noch einige Triebe mit juvenilen Blättern und welche mit dem jeweils ersten adulten Blatt. Eines davon war nur ca. 6 mm dick und rund 12 cm lang - ideal für einen freistehenden Schnitt auf dem Handzylindermikrotom.

Geschnitten habe ich die frischen, unfixierten Pflanzenteile freistehend auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte liegt bei ca. 100µm beim Blatt und 50 µm bei Spross und Rhizom. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom.

Nach dem Schnitt habe ich über Nacht in AFE fixiert und dann in Ethanol 70% gespült und stufenweise in Aqua dest. überführt.  
Zwischenzeitlich konnte ich einige Aufnahmen vom Frischmaterial machen.

Gefärbt sind die Schnitte mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. 
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Iso- propanol - in Euparal. Dessen geringer Volumenverlust beim Aushärten ist bei den mit 100 mm besonders dicken Blattschnitten von großem Vorteil.

Neben W3Asim II kommt auch eine Färbung mit Toluidinblau in 0,1%iger wässriger Lösung an fixierten Schnitten zum Einsatz. Die gefärbten Schnitte werden am besten direkt nach dem Spülen in Wasser fotografiert. Die Erstellung von Dauerpräparaten ist schwierig, da schon kleinste mengen von Alkohol die Differenzierung zerstören: die Schnitte erscheinen dann einheitlich blau. Leider enthält auch das wasserbasierte Eindeckmittel Magnacol Alkohol und schrumpft noch dazu recht stark, was bei den dicken Blattschnitten zu Luftblasen unter dem Deckglas führt.  

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Zunächst schauen wir uns das adulte Blatt an, dessen besondere Speicherzellen den Reiz der Pflanze ausmachen - naja, zumindest für den botanisch interessierten Mikroskopiker.
Als Erstes werfen wir einen Blick auf den Rand des zylinderförmigen Blattes mit dem Assimilationsparenchym und den Fasersträngen, die der Gattung den Namen Bogenhanf eingebracht haben. Stomata und Raphiden dürfen natürlich auch nicht fehlen.

Die Tage wurde im Mikroskopie-Forum eine interessante Studie zur Wirkungsweise der Raphiden verlinkt (zweite Seite im Verlauf des Threads): im Zusammenspiel mit dem Enzym Cystein-Protease führen durch die Rhapidennadeln herbeigeführte Mikroverletzungen im Verdauungstrakt kleiner Insekten und Raupen zum Tod.
In der Beschreibung des Zylindrischen Bogenhanfs wird auf die raue Oberfläche der Blätter hin gewiesen. Die Ursache liegt in den immer wieder auftretenden größeren Epidermiszellen, wie sie auch hier in der Bildmitte (Bilder 11 und 12) zu finden sind.
Die Färbung zeigt die Faserstränge oder Faserbündel (FB) in den Bildern 15 und 16 in gelber und nicht in roter Farbe. Sie sind also nicht lignifiziert und daher für das Flechten von Seilen geeignet. In den frischen Schnitten sind auch die großen, linsenförmigen Chloroplasten (Cp) in den Zellen des Assimilationsparenchyms gut zu sehen. Auffällig sind die kreisförmigen Strukturen auf den Zelloberflächen des Assimilationparenchyms. Sie scheinen immer wieder von "Noppen" mit sehr dünnen Zellwänden auf dem Scheitelpunkt unterbrochen zu sein (???). Ob es sich dabei um "Abstandshalter" zwischen den Zellen handelt, um z.B. Wasser schnell im Interzellularraum bewegen zu können?
Im frischen Schnitt (Bilder 17 und 18) sind sogar die inneren Cuticularhörnchen (iCuH) des Stomas gut zu erkennen, wie der Vorhof und der lange Spalt eine Anpassung an trockene Verhältnisse. Dazu kommt, dass die Stomata an sich auch vergleichsweise selten sind. Im gefärbten Bild (19 und 20) tauchen auch wieder die schon diskutierten Oberflächenstrukturen (???) auf.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern in der oben stehenden und den folgenden Galerien finden Sie hier: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Natürlich darf auch ein kurzer Blick auf die Leitbündel nicht fehlen:

Wir finden geschlossen kollaterale Leitbündel unterschiedlicher Größe, die im Mesophyll verstreut liegen. Daher erlauben uns die Bilder 21 und 22 vom frischen Schnitt auch einen ersten Blick auf die Wasserspeicherzellen (WS), die durch ihre "Streben" auffallen. In den nach W3Asim II gefärbten Bildern 23 und 24 wird noch einmal deutlich, dass die Fasern (gelb, FB) im Gegensatz zu den Tracheiden (rot, T) nicht lignifiziert sind. Ob man bei dem Kranz von Mesophyllzellen rund um die Leitbündel von einer Leitbündelscheide sprechen kann - ich bin mir nicht sicher. Allerdings gehören die Arten in der Gattung der Bogenhanfe zu den CAM Pflanzen.
Die farbliche Differenzierung der Toluidinfärbung in den Bildern 25 und 26 funktioniert nur in Wasser. Kommt Alkohol hinzu, schlägt die Färbung komplett nach Blau um.

So, nun aber zu den ominösen Wasserspeicherzellen. Bei diesen Idioblasten, die im Mesophyll der Sansevierien in großer Anzahl auftreten, handelt es sich um abgestorbene Zellen, von denen nur noch die mit einem Netz von Stegen verstärkte Zellwand stehen geblieben ist. Diese sind durch das Acriflavin ganz leicht gelblich angefärbt und auch im Polarisationskontrast gut zu sehen. Die bei Koller und Rost beschriebene Anfärbung mit Toluidinblau bringt jedoch die besten Ergebnisse.
In der Regel lagern sukkulente Pflanzen das Wasser in den Vakuolen lebendigen Zellen ein, so wie es auch beim Spross und dem Rhizom des Zylindrischen Bogenhanfs der Fall ist. Das besondere bei S. cylindrica und den anderen Vertretern der Gattung Sansevieria ist die Wassereinlagerung in abgestorbenen Mesophyllzellen.

Die Bilder 27 bis 30 zeigen schön, dass die leicht gelblichen Speicherzellen (WS) in einem hier blaugrün angefärbten Netz lebendiger Mesophyllzellen (MeP) liegen und die Leitbündel grob radial "umlagern". Somit ist ein schneller Transport des Wassers vom und zum Leitbündel gegeben. Die Strebenstruktur bleibt uns hier noch verborgen.
Am frischen Schnitt (Bilder 31 und 32) konnte ich die Streben im Hellfeld darstellen. Sie sind meist unverzweigt und zeigen dementsprechend nur wenig Gabelungen oder Kreuzungen. Dies ist für die einzelnen Arten in der Gattung der Bogenhanfe spezifisch und kann als Bestimmungsmerkmal dienen. Vergleiche die Arbeit von Koller und Rost. Interessant: in den Zellen des Mesophylls finden sich immer einige kleine rundliche Chloroplasten. Ob hier Energie für einen aktiven Wassertransport gewonnen wird?
Im Polarisationskontrast (Bilder 33 bis 35) treten die strebenartigen Verdickungen auf den Zellwänden der Speicherzellen schön zutage.
Aber erst die Toluidinfärbung (Bilder 36 bis 39) macht die Zellwände der Speicherzellen sichtbar und zeigt deutlich, dass hier nicht nur ein Netz von Streben stehen geblieben ist. Interessant sind auch die roten "Poren" auf der Zellwand zwischen den Stegen (weiße Pfeile in Bild 39). Ich vermute, hier sehen wir ein altes Tüpfelfeld, das nun ggf. dem Wassertransport in die Zelle hinein und aus der Zelle hinaus dient.
Die Speicherzellen sind recht groß und in den 100 µm dicken Schnitten braucht man große Bilderstapel, um alle Bereiche scharf abzubilden. So besteht das Bild 38 z.B. aus 83 Einzelaufnahmen. Diese sind im folgenden Bild 40 zu einem animierten GIF-Bild zusammen gesetzt, das somit einen Spaziergang durch die Schärfenebenen der Einzelbilder erlaubt. 

Bevor wir uns noch kurz dem Spross und dem Rhizom des Zylindrischen Bogenhanfs zuwenden, unten ein Portrait einer besonders schönen Speicher- zelle in Toluidinblau-Färbung.

Der Spross des Zylindrischen Bogenhanfs zeigt keine Besonderheiten. Auch er ist sukkulent, besitzt aber nicht die besonderen Wasserspeicherzellen, die wir im adulten Blatt beobachten konnten. Wie bei einer monokotylen Pflanze üblich, liegen die Leitbündel frei im Markparenchym verteilt. Nach außen hin ist der Spross von einem mächtigen Rindenparenchym und einer Epidermis mit recht dünner Cuticula abgeschlossen. Dazwischen liegt eine einreihige Hypodermis.

Wie die Bilder 45 und 46 zeigen, besitzt der Spross einige Stomata in der Epidermis. Ein Hinweis darauf, dass die bei uns anzutreffende Verkaufsform des Zylindrischen Bogenhanfs nicht die Situation am natürlichen Standort wieder gibt: die Blätter "erscheinen" in der Natur nicht direkt aus dem Boden (wie in Bild 48), auch der Spross ist ein oberirdisches Pflanzenteil. Hier wäre es interessant, eine große Pflanze einmal auszugraben: ob da jeder Blattzylinder nur einer Pflanze entspricht? Normalerweise stehen die bis zu 6 Blätter etwas abgespreizt am Spross und ihre Blattgründe verdecken diesen komplett (Bild 49).

Nun noch ein schneller Blick auf ein Leitbündel im Spross:

Das Rhizom liegt im Gegensatz zum Spross in der Regel tatsächlich unter der Erdoberfläche, stellt jedoch anatomisch keine Wurzel sonder eine Sonderform des Sprosses da und wird auch als Erdspross bezeichnet. Daher zeigt der Querschnitt hier kaum Abweichungen zu dem des Sprosses selbst. Auffällig ist nur die nun mehrreihige Hypodermis, sicher ein Schutz gegen Fressfeinde, wozu vermutlich auch die hier wieder auftretenden ätherischen Öle beitragen. Natürlich ist das Rhizom als Speichergewebe bei Sansevieria cylindrica ebenfalls sukkulent.