Kaukasischer Efeu - ein Vergleich

Hedera colchica ist eine Efeuart (Gattung Hedera, Familie Araliaceae in der Ordnung Arales), die im Nahen und Mittleren Osten heimisch ist. Sie wird auch Kaukasischer Efeu, Persischer Efeu oder Kolchis-Efeu genannt. Sie ist eine immergrüne Kletterpflanze, die an geeigneten Stellen (Bäume, Felsen, Mauern) bis zu 30 m hoch wächst, aber auch als Bodendecker gedeiht, wenn es keine vertikalen Flächen gibt. Sie klettert mit Hilfe von Luftwurzeln, die sich am Substrat festhalten und in warmen Klimazonen wächst sie schneller und etabliert sich damit schneller als andere Hedera-Arten.

Die Blätter sind wechselständig, es gibt zwei Typen (Heterophyllie): herzförmige bis fünflappige Jugendblätter an kriechenden und kletternden Stängeln (sterile Sprosse) sowie ungelappte, rautenförmige, lauroide Blätter an fruchtbaren, blühenden Stängeln (fertile Sprosse). Mit einer Breite von 15 cm und einer Länge von 25 cm hat H. colchica die größten Blätter aller Efeuarten.
Zerreibt man die Blätter, lässt sich ein leichter, sellerieartiger Geruch wahrnehmen. Die jungen Sprosse sind dicht behaart. Die flachen Stern- oder Schuppenhaare tragen zwischen 7 bis 30 Strahlen (H. helix hat sternhaare mit 5 bis 7 langen, verdrehten Strahlen, die die Behaahrung buschig erscheinen lässt).

Die Blüten erscheinen vom Spätsommer bis zum Spätherbst. Die kleinen, grünlichen Einzelblüten stehen in ballförmigen Dolden und sind sehr nektarreich. Sie sind somit eine wichtige Nahrungsquelle für Bienen und andere Insekten. Die kugelförmigen, schwarzen Beerenfrüchte bilden sich in den Wintermonaten oder im zeitigen Frühjahr. Sie wiederum sind eine wichtige Nahrungsquelle für viele Vögel. Jede Beere enthält zwischen einem und fünf Samen, die von Vögeln, die die Beeren verschlucken, verbreitet werden.

Vorweg: ohne den Thread im Forum und die Namensschilder an den Pflanzen im Botanischen Garten wäre mir H. colchica gar nicht aufgefallen, bzw. ich hätte die großen, herzförmigen Blätter der juvenilen Sprosse gar nicht der Gattung Hedera zugeordnet.

Quellen:
Wikipedia zu Hedera colchica (https://en.wikipedia.org/wiki/Hedera_colchica) sowie Metcalfe and Chalk: Anatomy of the Dicotyledons 1950, Vol. II, 157 Araliaceae.

Hier schauen wir uns die makroskopischen Merkmale der beiden Efeuarten an; zunächst einmal ein Vergleich der Blattformen:

Der kleine Maßstab in der Bildmitte ist 50 mm lang. Wir haben ja schon gesehen, dass gerade die Blattformen der Hedera-Arten aufgrund der Heterophyllie (unterschiedliche Blätter an fertilen und sterilen Sprossen), der Alters-Heterophyllie (dazu gleich mehr) und der vielen Formen und Varianten sehr vielfältig sind.
Dabei kann es durchaus zu Verwechslungen kommen.
Wir haben oben gesehen, dass die Blätter von H. colchica in aller Regel deutlich größer sind, als die von H. helix. Bei H. cholchica sehen wir in der Regel große, Herzförmige Blätter (Stielansatz), die von H. helix zeigen in der Regel 3 bis 5 Lappen oder Finger, bei H. helix tritt die Nervatur oft deutlicher hellgrün hervor.   
Zum Vergleich habe ich die größten und eher untypischen Blätter "meiner" H. helix Pflanze heran gezogen. Das Blatt links außen hat z.B. keine Lappen, ist eher Lanzettförmig, das rechts davon zeigt ansatzweise 3 Lappen.

Leider nicht ganz so eindeutig, besonders wenn man die Pflanze irgendwo im Wald findet und kein Namensschild zu sehen ist. :)

Also schauen wir einmal nach den Trichomen der Sprosse, wie hier vorgeschlagen: Anhang nach Ackerfield 2001, Trichome morphology in Hedera (Araliaceae), Edinb. Journ. Bot. 58(2), 2001, S. 259-267:

Das überzeugt! Die Formen der Trichome passen also zu den Bildern von Ackerfield (2001), die auch im eingangs genannten Forenthread gezeigt wurden.

Im Metcalfe and Chalk (Anatomy of the Dicotyledons 1950, Vol. II, findet man auf Seite 726 im Bild Fig. 168. ARALIACEAE jedoch zwei Schupenhaare (b tufted hair und c scale like hair), die Hedera helix zugeschrieben werden. Alles dahin? Nein. Metcalfe gibt nicht direkt an, wo diese Trichome zu finden sind. Der Text weist aber auf die Blattunterseiten hin. Also nachgeschaut.

Beide Pflanzen stehen im Garten unmittelbar nebeneinander und sind ineinander verwachsen. Dass hier unsere beiden Delinquenten nebeneinander stehen, ist mir erst aufgefallen, als ich das zweite Schild entdeckt habe. Ich denke, es geht vielen wie mir: bei den beiden cv. Aborescens ist die Unterscheidung mit dem nackten Auge mehr als schwierig.

Bevor es nun zum mikroskopischen Vergleich geht, wie immer ein paar kurze Informationen zur Präparation und zur verwendeten Technik:

Geschnitten habe ich den Blattstiel und den Spross freistehend und das Blatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt je ca. 50µm.

Anschließend habe ich wie immer einige Aufnahmen von den frischen, unfixierten Schnitten gemacht.

Fixiert wurden diese für ca. 24 Stunden in AFE.

Die Färbung ist W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller. Gefärbt habe ich mit dem Farbgemisch für ca. 8 Minuten mit einmaligem leichten Erwärmen.

Anschließend habe ich wieder gut mit Aqua dest. gespült und für ca. 24 Stunden mit mehrmaligem Wechsel des Wassers sanft differenziert.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.08 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Nun aber zum Vergleich!

Hier stelle ich jeweils passende Bilder von H. colchica und H. helix gegenüber. Immer zuerst das Bild vom Kaukasischen Efeu und darunter das vom Gewöhnlichen Efeu.

Beginnen wir mit dem Spross:

Viele Aufnahmen von den gemachten Schnitten wurden nicht für den Vergleich benötigt. Diese folgen nun in eigenen Galerien sortiert nach den jeweiligen Pflanzenteilen. Eine Beschreibung finden Sie jeweils unter dem entsprechenden Bild.