Die Europäische Stechpalme

Beim Pilzesuchen begegnet man immer wieder der Europäischen Stechpalme mit ihren im Herbst leuchtend roten Früchten und glänzenden, stachelbewehrten Blättern. Die Sträucher etablieren sich selbst in Fichtenwäldern, sobald nur eine kleine Lücke etwas mehr Licht zum Boden durch lässt. Die zähen Blätter der Pflanze wollte ich mir dann passend zur Jahreszeit einmal unter dem Mikroskop ansehen.

In der Eifel und im Hunsrück gibt es die Bezeichnung als Walddistel. In Österreich wird die Pflanze auch als Stechlaub (Vorarlberg), Schralab, Schradl oder Schradlbam (Ober- und Niederösterreich) bezeichnet. In Teilen Altbayerns wird die Pflanze auch als Wàxlàwà bezeichnet. (Erste Silbe entweder von „Wachs“, oder dem altbairischen Adjektiv wàx für „scharf“, demnach also „Wachs-“ oder „Scharf-Laub[er]“)

Ilex aquifolium findet sich in Gebieten mit milden Wintern und nicht zu trockenen Sommern wie dem atlantisch beeinflussten Europa. Im Mittelmeerraum, Südosteuropa und Nordafrika kommt Ilex aquifolium nur in Hochlagen mit entsprechendem Klima vor, in Mitteleuropa im Flachland und im Alpenvorland bis in Höhenlagen von 1800 Metern aufsteigend.
Außerhalb Europas kommt Ilex aquifolium in Nordafrika, im Kaukasusraum und im nördlichen Iran vor. Die Nordgrenze ihrer natürlichen Verbreitung deckt sich etwa mit dem Verlauf der 0-°C-Januar-Isotherme. In der Mitte des 20. Jahrhunderts erstreckte sich ihr natürliches Vorkommen nur bis Dänemark und ins südwestliche Norwegen, in den vergangenen Jahrzehnten hat sie ihr Areal jedoch nach Norden und Nordosten hin ausgeweitet, was mit dem Anstieg der Wintertemperaturen in diesem Zeitraum in Verbindung gebracht wird. Sie wurde an der Küste Norwegens bis 63 °N nachgewiesen und hat an küstennahen Standorten im südlichen Schweden und auf Bornholm Fuß gefasst.

In Deutschland kommt die Europäische Stechpalme im Bereich des Mittelgebirgsgürtels vor allem westlich des Rheins, im Schwarzwald, im nördlichen Tiefland und im Alpenvorland auch weiter östlich vor. Sie steht nach der Bundesartenschutzverordnung unter besonderem Schutz. In Österreich, wo sie sonst selten ist, finden sie sich zerstreut in Vorarlberg; in Wien, Kärnten und Osttirol fehlt sie. Im östlichen Alpengebiet ist sie stark gefährdet.
Ilex aquifolium ist außerhalb ihrer angestammten Vorkommen als Neophyt verwildert und wird in Kalifornien als invasive Art bewertet, sodass sie auf der dortigen „State Invasive List“ aufgeführt ist.

Bevorzugt wächst die Europäische Stechpalme auf nährstoffreichen und kalkarmen, lockeren oder auch steinigen Lehmböden. Sie scheut Licht und gedeiht am besten im Halbschatten oder Schatten. In Mischwäldern wächst die Strauchform, da sie viel Schatten verträgt. Die Stechpalme bildet Wurzelsprosse und wächst deshalb oft in großen Beständen. Man findet die Europäische Stechpalme in Mitteleuropa zerstreut, aber meist gesellig vor allem in Buchen- und Buchen-Tannen-Wäldern, auch in frischen Eichen-Hainbuchen- oder Eichen-Birkenwäldern.

Die Europäische Stechpalme ist ein immergrüner, aufrechter, ein- oder auch mehrstämmiger, 1 bis 5 Meter hoher Strauch oder ein 10 bis 15 Meter hoher, dicht verzweigter Baum mit kegelförmiger Krone. Junge Zweige sind grün und dicht behaart, verkahlen jedoch, wenn sie älter werden. Auch die Rinde des Stamms bleibt lange grün und bildet erst spät eine dünne schwarzgraue Borke. Die Stämme der Baumform können Durchmesser von bis zu 150 Zentimeter erreichen. Die Pflanzen werden bis zu 300 Jahre alt.

Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der Blattstiel ist 10 bis 15 Millimeter lang. Die Blattspreite ist relativ dick und ledrig, auf der Oberseite glänzend dunkelgrün und unterseits gelbgrün. Die Form der Blattspreite ist elliptisch und am oberen Ende zugespitzt. Der Rand von Blättern aus den unteren Bereichen der Pflanze ist auf beiden Seiten mit Stacheln versehen, die alternierend aufwärts und abwärts geneigt sind. Mit zunehmender Höhe der Pflanze lässt die Bestachelung nach und es treten vermehrt auch völlig stachelfreie Blätter auf. 

Die Blütezeit liegt am Ende des Vollfrühlings und reicht von Mai bis Anfang Juni. Die Europäische Stechpalme ist zweihäusig (diözisch). Die doldigen Blütenstände stehen in den Achseln vorjähriger Blätter. Es ist ein nur kurzer Blütenstiel vorhanden.

Die unscheinbaren, eingeschlechtigen Blüten sind bei einem Durchmesser von etwa 8 mm radiärsymmetrisch und meist vier-, selten fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die 4 oder selten 5 Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen. Die vier oder selten fünf weißen, manchmal rötlichen Kronblätter sind an ihrer Basis verwachsen. In den männlichen Blüten ist nur ein Kreis mit 4 oder selten 5 Staubblättern vorhanden.

Die bei Reife roten Steinfrüchte sind bei einem Durchmesser von 8 bis 10 Millimetern kugelig, erbsenförmig, glänzend und saftig. Sie enthalten vier Steinkerne, die die Samen enthalten. Die Fruchtreife tritt ab Oktober ein.

Bei der Europäischen Stechpalme handelt es sich um einen skleromorphen (austrocknungstoleranten) Phanerophyten. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten, vor allem Bienen. Trotz der wehrhaften Blätter wird vor allem im Winter das feste Laub vom Wild verbissen. Die immergrüne Stechpalme ist im Winter auch ein beliebter Schlafplatz für kleinere Vögel und Überwinterungsstätte für Zitronenfalter.
Die Samen werden von Amseln und Drosseln, Rotkehlchen und Mönchsgrasmücken verbreitet (Endochorie, Verdauungsausbreitung). Den Vögeln schaden die Giftstoffe der Früchte offenbar nicht. Die Früchte werden erst weich und für Vögel essbar, wenn sie mehrmals Frost bekommen haben; sie können den ganzen Winter ohne zu verderben an der Pflanze bleiben und stellen ein sehr wichtiges Winterfutter für die Vögel dar.

In gemäßigten Gebieten wird die Stechpalme als Zierpflanze in Gärten und Parks angepflanzt. Neben der Wildform sind mehrere Kulturformen im Handel, teils mit anderer Blattgestalt und anderen Blattfarben. An der Westküste der USA, in den Bundesstaaten Kalifornien, Washington, und Oregon sowie in der kanadischen Provinz British Columbia wurden Plantagen angelegt, um die Nachfrage nach Ilex als Weihnachtsschmuck zu befriedigen.

Im Elsass wird aus den Beeren ein Obstbrand, Baie de Houx, hergestellt. Dabei werden die Beeren einer Mazeration in Weinbrand unterzogen, danach erfolgt eine Destillation.

Das dichte, schwere, aber gut polierfähige grüne Holz wurde früher zu Intarsien oder Druckstöcken für Holzschnitte verarbeitet, manchmal auch zu Messer­furnieren oder Spazierstöcken. In der Feintischlerei diente es als Ebenholz­ersatz, da es dunkle Lacke sehr gut annimmt.

Ein bekanntes Stück Hülsenholz ist Johann Wolfgang von Goethes Spazierstock; er steht noch immer im Goethehaus in Weimar.

Die giftigen Früchte wurden früher gegen Verstopfung und Epilepsie und die Blätter gegen Magenschwäche, das Wechselfieber und in Südeuropa gegen Rheuma verwendet. Die gerösteten Samen dienten als Kaffee-Ersatz. In ihnen sind nach neuen Untersuchungen Antioxidantien enthalten: Derivate der Phenylessigsäure.

Die belaubten Zweige können gebündelt werden und an einem Seil befestigt zur Reinigung eines Schornsteins verwendet werden. Dabei funktioniert dieser Stechpalmenbüschel wie eine Stahlbürste.

Zweige und Blätter der Pflanze wurden einst auch gegen die Ratten- und Mäuseplage eingesetzt. So ist aus Lübeck bekannt, dass im Kanzleigebäude Hohlräume in Decken zur Abwehr mit „Hülsbusch“ ausgefüllt waren.

In den Niederösterreichischen Voralpen (Wienerwald, Mostviertel, Elsbeerreich) gehörte die Stechpalme zum traditionellen Bauerngarten. Zumindest ein Baum wurde in ein nördliches Eck (um den Garten durch den Baum möglichst wenig zu beschatten) gesetzt. Bei verlassenen, brach liegenden Gehöften ist sie ein Anzeiger, wo sich einst das 'Gartl' befand.

Da Bäume mit immergrünem Laub in Mitteleuropa sehr selten sind, wurden sie von den Germanen und den Kelten verehrt. Schon vor der Eroberung Britanniens durch die Römer war es Sitte, den Wohnraum mit beerentragenden Ilex-Ästen und Efeu (männliches und weibliches Prinzip) zu schmücken. Auch Plinius der Ältere erwähnt bereits die Verwendung als Hausschmuck.

Das sattgrüne Laub und die kräftig roten Beeren, die zu einer dunklen Jahreszeit erschienen, verkörpern die Farben der Hoffnung und der Liebe. Im Christentum werden sie verbunden mit Leben und Blut. Am Palmsonntag wird des Einzugs Jesu in Jerusalem gedacht. Zu diesem christlichen Feiertag werden in der gemäßigten Klimazone mangels echter Palmenzweige die Zweige von immergrünen oder zu dieser Jahreszeit bereits ergrünten Pflanzen (Weiden, Buchsbaum, Stechpalme) als Palm geweiht. Von dieser Tradition lässt sich der Namensteil Palme ableiten.

In Großbritannien und Nordamerika werden heutzutage Stechpalmenzweige auch gerne als Weihnachtsschmuck benutzt, da sich Blätter und Früchte auch in warmen Wohnräumen lange an den Zweigen halten. Von diesem Brauch leitet sich auch der Name des bekannten englischen Weihnachtsliedes Deck the Halls with boughs of holly ab.

Besonders in Lagen mit hoher Luftfeuchtigkeit konnte die Stechpalme undurchdringliche Dickichte bilden, in denen Familien in Kriegs- und Räuberzeiten ihr Leben mitsamt Hab und Gut retten konnten. Deshalb wird diese Pflanze auch als Symbol für den Schutz vor allem Bösen angesehen.

Auch J. R. R. Tolkien hatte ein Faible für den Hulstbaum; in seinem Roman Der Herr der Ringe ist das Land Hulsten (Hollin im englischen Original) Herkunftsland der Elbenringe, was er umfangreicher auch im Silmarillion beschrieb. Für Liebhaber modernerer Fantasy: der Zauberstab von Harry Potter war aus Stechpalmenholz gefertigt.

Auf dem Millefleurs-Wandbehang Die Dame mit dem Einhorn (fr. La Dame à la licorne), einer sechsteiligen Bildwirkerei aus dem Ende des 15. Jahrhunderts, die im Pariser Musée national du Moyen Âge (bis 1980 Musée de Cluny) ausgestellt ist, befinden sich jeweils stilisierte Abbildungen einer Stechpalme, die hier als Symbol der Druiden für Tapferkeit sowie als eine der vier Kardinaltugenden nach Platon eingefügt sind.

Geschnitten habe ich das Blatt und den Blattstiel jeweils in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt je ca. 50µm.

Anschließend habe ich wie immer einige Aufnahmen von den frischen, unfixierten Schnitten gemacht.

Fixiert wurden diese für ca. 24 Stunden in AFE. Nach Überführen in Aqua dest. waren die Schnitte dann bereit für die Färbung.

Die Färbung ist diesmal wieder W-Asim II 2 Komponenten nach Klaus Herrmann. Zunächst habe ich mit Lösung 1 (Acridinrot und Acriflavin) für 15 Minuten mit einmaligem Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt gefärbt. Nach gründlichem Spülen mit Aqua dest. kam dann Lösung 2 (Alcianblau) für ca. 5 Minuten zum Einsatz.

Anschließend habe ich wieder gut mit Aqua dest. gespült und für ca. 2 Stunden mit einmaligem Wechsel des Wassers sanft differenziert.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Und nun zu den Präparaten. Beginnen wir mit dem Blattstiel. Dieser ist recht kurz und hat, wie das ganze Blatt, eine ledrige Anmutung.

Wie üblich lassen sich schon am frischen Schnitt die jeweiligen Gewebe gut ansprechen (von Innen nach außen): Zentral im Blattstiel liegt ein großes Leitbündel zur Versorgung des Blattes. Es ist sichelförmig gebogen und zeigt an der Xylemseite ein stark ausgeprägtes Sklerenchym (Xylem Xl, Phloem Pl, Sklerenchym Skl). Im umgebenden Rindenparenchym (RP) eingelagert finden wir weitere, kleinere Leitbündel (LB), die hier am blattseitigen Ende bereits aus dem Hauptleitbünden ausgetreten sind. Nach außen hin ist der Blattstiel von einer mehrlagigen Hypodermis (Hyp) umgeben, gefolgt von der Epidermis (Ep) und einer stark ausgeprägten Cuticula (Cu).
Leider haben sich hier einige Luftblasen gehalten (Art). Diese verschwinden zwar mit der Zeit, aber das ist dann ein Wettlauf mit dem langsamen Verblassen des Chlorophylls (die Schnitte und die Aufnahmen sind unter 30%igem Ethanol entstanden).
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern finden Sie wie immer auch hier auf der Webseite des MKB (Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen).

Schauen wir uns nun die gefärbten Schnitte an:

Zunächst muss man sagen, dass Klaus Hermanns 2-Komponentenversion der W3Asim II Färbung sehr kräftig ausfällt. Man könnte fast glauben, in ein Bonbonglas zu schauen ... Allerdings werden die unterschiedlichen Gewebe dabei auch sehr gut differenziert. Wir finden hier natürlich den selben Aufbau, wie bei den ungefärbten Schnitten in den Bildern 9. Die Hypodermis (Hyp) habe ich hier als Kollenchym angesprochen (Kol), bei den ungefärbten Schnitten war ich mir ohne Pol-Filter nicht ganz sicher, ob es sich nicht doch um sklerenchymatische Zellen handelt.
Man kann nun gut erkennen, dass auf der Phloemseite des Hauptleitbündels nur rechts und links wenige sklerenchymatische Zellen vorhanden sind. Die Ausstattung der kleineren Leitbündel (Bilder 10c,d & f) ist da schon besser. Weiterhin sehen wir, dass das Xylem der Leitbündel keine Tracheen enthält, sondern ähnlich wie bei den Coniferales (eine Ausnahme hier ist Welwitschia ...) nur aus Tracheiden und wenigen Xylemparenchymzellen besteht.
Eindrucksvoll auch Epidermis und Cuticula in den letzten beiden Bilder. Es fällt aber eine Schwäche der Wacker-Färbungsfamilie im Zusammenhang der Einbettung über Isopropanol in Euparal auf: die Cuticula verliert, einmal eingedeckt, stetig an Farbe. Ist das Präparat erst mal einige Jahre alt, ist die Cuticula oft völlig verblasst, wogegen auch das Erhitzen der Färbelösung nicht hilft. Ich denke, die Ursache ist hier Restwasser in den Schnitten, das im recht wasserfreundlichen Euparal die Farben weiter auszieht.

Werfen wir nun einen Blick auf die Blattspreite und beginnen mit der Mittelrippe:

Im Verlauf der Mittelrippe setzt sich die grundsätzliche Anatomie des Blattstiels fort. Auffällig allerdings ist, dass nun beim Hauptleitbündel auch phloemseitig ein ausgeprägtes Sklerenchym vorhanden ist. Ein Anzeichen für den allgemein recht zähen Aufbau des Blattes - wir erinnern uns an das Kaminfegen und die Abschreckung von Nagern aus der Beschreibung weiter oben.
Ein Cambium ist hier nicht zu entdecken aber sehr schön die farbliche Differenzierung zwischen Sklerenchym und den ebenfalls verholzten Tracheiden.

Oben links fällt in den Bildern 11d&e eine Stelle auf, die ich mit ??? gekennzeichnet habe. Sie wirkt zunächst wie eine Lentizelle, was beim Blatt mehr als ungewöhnlich wäre.

Die Anmutung einer Lentizelle bleibt, zumal die hier schon fast verblasste Cuticula nicht eingerissen wirkt. Letztendlich bleiben die Fragezeichen bestehen, ich denke aber, dass es sich hier um eine Verletzung vielleicht vom Stachel eine Nachbarblattes handelt.

Im Anschluss an die Mittelrippe finden wir den typischen Aufbau eines bifacialen Blattes, den wir uns nun im Detail ansehen.

Wie angekündigt, sehen wir ein typisches bifaciales Blatt (von oben nach unten): Unter der um 15 µm starken Cuticula (Cu) und Epidermis (Ep) finden wir hier ein nun meist einreihiges Kollenchym (Kol), gefolgt von einem stark ausgeprägten, dreireihigen Assimilationsparenchym (AP - ca. 120 µm). Eine gute Anpassung an halbschattige bis schattige Standorte. Danach kommt das Schwammparenchym, hier mit um die 360 µm recht dick ausgeprägt. An der Blattunterseite dann Stomata (St) und Kollenchymnester sowie wieder Epidermis und Cuticula. Eingebettet zwischen Assimilations- und Schwammparenchym liegen die Leitbündel, die hier teils quer und längs angeschnitten sind, also ein Netz bilden. Im Längsschnitt schön zu sehen: auch hier nur Tracheide als Leitertracheide. Die gesamte Blattspreite meines Blattes hat eine Dicke von bis zu 600 µm.
Ein Stoma besteht beidseitig um den Spalt (S) aus Nebenzelle (NZ) und Schließzelle (SZ). Dahinter liegt der substomatäre Interzelllularraum (sIZR).

Zum Abschluss des Artikels möchte ich hier noch einen Blick auf den Blattrand werden:

In den ungefärbten Schnitten zeigen sich auch hier wieder große Luftblasen (Art), ansonsten finden wir den Aufbau wie bei der Blattspreite (Bilder 13). Auffällig ist der massiv verstärkte Blattrand, dessen Sklerenchym (Skl) aus der phloemseitigen Sklerenchymkappe des äußersten Leitbündels (LB) gebildet wird. Dabei ist die Blattoberseite mit Cuticula (Cu), Epidermis (Ep) und durchgehendem Kollenchym (Kol) um den Rand des Blattes herumgezogen und bietet eine zusätzliche Stabilisierung. Auf der Blattunterseite sind auch wieder Stomata (St) zu sehen.
Ein Wunder, dass die so verstärkten und meist stachelbewehrten Blätter trotzdem vom Wild gefressen werden.

Über die Festtage habe ich noch einmal eine Probe von einem ca. 3,5 mm dicken Spross der Europäischen Stechpalme angesehen. Das Ergebnis als Ergänzung zu Blatt und Blattstiel reiche ich nun nach.

Geschnitten habe ich den Spross auf dem gleichen Equipment wie eingangs das Blatt freistehend mit einer Dicke von ca. 50 µm. Nach der Präparation zeigten sich bei vielen Schnitten massive Risse im Rindenparenchym. Die meisten waren daher unbrauchbar. Der Effekt zeigt sich gelegentlich beim Schneiden stark verholzter Sprosse. Ich vermute, ich habe hier zu schnell und mit zu starkem Druck geschnitten.

Die Färbung ist wieder W-Asim II in 2 Komponenten von Dr. Klaus Herrmann. Weitere Informationen zur Färbung finden Sie hier auf unserer Webseite.

Schauen wir uns zunächst den Querschnitt in der Übersicht an (ganz passt der Spross leider nicht in den Bildausschnitt, den ich mit dem 5x NPlan erreichen kann):

Auch wenn hier bereits ein beschriftetes Bild vorliegt: die Anatomie diskutieren wir an den folgenden Detailaufnahmen. Auffällig auf jeden Fall die Artefakte im Rindenparenchym, das hier sogar ganz umgeschlagen ist (rechts oben). Aber auch die große Lentizelle links im Bild und darunter ein Lumen oder eine Lakune, bei der sich ebenfalls ein genauerer Blick lohnt.
Fangen wir aber mit den normalen Merkmalen des Ilex-Sprosses an.

Von außen nach innen sehen wir eine recht stark ausgeprägte Cuticula (Cu), gefolgt von einer einreihigen Epidermis (Ep), darunter liegt das Rindenparenchym (RP) mit einigen der bereits angekündigten Risse. Hier haben sich die Zellen übereinander geschoben (Art). Als nächstes sehen wir einen recht dünnen Sklerenchymring (SklR), unter dem Phloem (Pl), Cambium (Ca) und Xylem (Xl) folgen. Im Xylem erkennen wir drei Jahresringe (JR), der Spross ist also 4 Jahre alt, da ich am Ende der letzten Wachstumsperiode geschnitten habe. Auch mit dabei sind einige Markstrahlen (MS). Den Abschluss bildet dann das Markparenchym (MP), von dem hier nur einige Zellen im Bild sind.

Gehen wir nun etwas weiter ins Detail!

Im frischen Schnitt erkennen wir, woher die kräftige, grüne Farbe der jüngeren Ilex-Sprosse kommt: die äußeren Lagen des Rindenparenchyms enthalten eine hohe Anzahl von Chloroplasten. Sicherlich eine Anpassung an die meist stark beschatteten Standorte der Europäischen Stechpalme: wenn es um Licht geht, muss man mitnehmen, was man bekommen kann.
Die Cuticula ist wie bei Blattstiel und Blatt mit rund 30 µm sehr stark ausgeprägt - ein guter Schutz gegen Verdunstung. 

Schon im Polarisationskontrast erkennbar: der Sklerenchymring (SklR) besteht aus zwei unterschiedlichen Zellsorten: wir haben Steinzellen (SZ) mit Tüpfelkanälen und sklerenchymatische Fasern (SklF). Die Kombination sorgt insbesondere bei jungen Sprosses für Zähigkeit und Flexibilität. Bei den älteren Sprossen verliert sich diese Funktion mit dem Dickenwachstum des Holzteils, der dann die Hauptlast übernimmt.
Das Cambium (Ca) ist im Dezember, nach Abschluss der letzten Wachstumsperiode, nur noch sehr schwer direkt über den letzten schon ausdifferenzierten Zellen des Xylems (Xl) zu erkennen, da (fast) keine Zellteilungsstadien mehr vor liegen.

Im Xylem (Xl) erkennen wir viele Tracheen (T) und ihre Hoftüpfel (Tü). auch einige Jahresringe (JR) sind zu sehen. Die Zellen des Markparenchyms (MP) sind meist sklerifiziert und daher rot gefärbt. Einige wenige Zellen mit nicht sklerifizierten Zellwänden erscheinen in Blau.

Im Rindenparenchym liegt ein kleines Leitbündel, das vermutlich zu einer Blattspur (BS) gehört. Es verfügt über eine eigene, faserige Sklerenchymkappe (SklK) und natürlich Xylem (Xl) und Phloem (Pl), ein Cambium ist nicht sicher zu erkennen, aber sicherlich vorhanden.

Schauen wir uns nun die Lentizelle und die seltsame Lakune etwas genauer an:

Lentizellen dienen der Belüftung, also dem Gasaustausch der darunter liegenden Gewebe. Da ich im Spross keinerlei Stomata gefunden habe (sie sollten klein und selten sein ...) ist dies in Kombination mit der dicken, gasdichten Cuticula und dem hohen Anteil an Chloroplasten im Rindenparenchym sicher eine notwendige Einrichtung.

Die Lakune (Lumen XXX) hat eine Länge von ca. 600 µm und eine Breite von ca. 230 µm, ist also ziemlich groß. Die umgebenden Zellen des Rindenparenchyms zeigen sklerifizierte Zellwände (Skl), die Pflanze hat sich also gegen die Bildung der Lakune mehr oder weniger erfolglos gewehrt. Solche Reaktionen kennt man als Abwehrreaktion bei Pilzbefall aber auch bei mechanischen Verletzungen. Es handelt sich also um eine normale Reaktion der Pflanze gegen Eindringlinge und Verletzungen.
Im inneren des Lumens erkennt man eine schwach rötlich angefärbte, scheinbar amorphe Struktur, die wohl die Wand ausgekleidet hat und beim Schnitt abgerissen wurde, so dass sie nun in der Höhlung liegt ("Wand").
Ich vermute, dass es sich hier um den Befall mit einem Parasiten handelt, der es sich in der Kammer bequem gemacht hat und diese zu seinem Schutz vorher mit der besagten Wand versehen hat, die eindeutig nicht pflanzlicher Natur ist.
Nun ist Ilex aquifolium im Allgemeinen sehr robust und wir kennen nur wenige Parasiten, die in Frage kämen. Da wäre zum Beispiel die Ilex-Minierfliege (Phytomyza ilici). Diese befällt normalerweise allerdings die Blätter. Die weibliche Fliege legt mit einem Legestachel ihre Eier in die Mittelrippen der Blätter. Die schlüpfenden Larven fressen sich in typischer Manier durch das Mesophyll (dabei entstehend die namensgebenden, oft bräunlich verfärbten Gänge) und verpuppen sich anschließend in kleinen Kammern im Blatt.

Hier sehen wir den durch die Puppen verursachten Schaden am Blatt. Die Gäste sind jedoch schon im Mai / Juni ausgeflogen.

Ob sich hier einige Larven verlaufen haben und so ihre Puppenkammer im Spross gebaut haben? Oder war hier jemand anderes tätig? Im Netz habe ich keine weiteren Schädlinge gefunden, die für solche Strukturen an Ilex aquifolium bekannt wären. Vielleicht hat ja jemand eine Idee, sodass ich das XXX entsprechend ersetzen kann. 

Da wir eben darüber gesprochen haben, ob die Ilex-Minierfliege (Phytomyza ilicis) für die seltsame Lakune im Spross verantwortlich sein könnte, habe ich mir noch einmal einige befallene Blätter der Europäischen Stechpalme angesehen.

Hier zunächst ein Portrait einer adulten Fliege:

Adulte P. ilicis sind recht klein mit einer Flügellänge von 2,5-3 Millimetern. Sie haben rote Augen und 6-8 Paare von Acrostichalborsten auf dem Thorax.

Die Larven sind blasse, beinlose Maden, denen - wie bei den meisten Fliegenlarven - eine Kopfkapsel und Thorax- und Abdominalbeine fehlen. Die dunkelbraun gefärbte Puppenhülle wird aus der verhärteten letzten Larvenhaut gebildet.

Die weiblichen Minierfliegen legen mit einem Ovipositor ein Ei in das Blattgewebe ein. Im Fall von P. ilicis stellt dies ein Problem dar, da das Blatt der Wirtspflanze ungewöhnlich zäh ist. Nur während des jährlichen Austriebs von April bis Mai, wenn sich neue Blätter entfalten, ist eine Eiablage möglich. Die Eiablage erfolgt an der Unterseite des Blattstiels bzw. im basalen Teil der Mittelrippe. Dies führt zur Bildung einer charakteristischen Eiablage-Narbe, die eine Schätzung der Anzahl der abgelegten Eier ermöglicht. In einer Studie aus dem Jahr 1978 wurde festgestellt, dass maximal fünf Eier pro Blatt abgelegt werden, wobei nicht mehr als zwei das Larvenstadium erreichen.

Die schlüpfende Larve tunnelt innerhalb der Mittelrippe in Richtung Blattspitze. Erst gegen Januar dringt sie in die Blattspreite ein und beginnt, eine erkennbare Blattmine zu bilden.

Das Blatt habe ich mit einigen anderen heute Mittag frisch gesammelt. Es stammt von einem großen Ilex aquifolium aus dem Schlosspark in Brühl. man muss nicht lange suchen, um befallene Blätter zu finden, der Befall ist jedoch über alles gesehen recht selten.
Die Mine auf der Oberseite ist gut zu erkennen, von einer zentralen Kammer gehen zwei Fraßgänge ab. Wie schon beschrieben, scheint die Larve dann zur Blattunterseite gewandert zu sein.

Bei einem der Blätter habe ich die Mine frei präpariert und eine Larve gefunden, die sich wohl frisch verpuppt hat, da die Puppenhülle noch nicht ausgehärtet ist:

Bild 28a zeigt die Eiablagenarbe an der Mittelrippe, Bild 28b die intakte Mine, die ich in Bild 28c frei präpariert habe. Die Puppe ist schon zu erkennen, bei den schwarzen Klümpchen handelt es sich wohl um Kot der Larve. Im Bild 28d dann die Puppe im Detail.
Die Aufnahmen sind mit dem Handy freihand durch das Okular eines kleinen Präpariermikroskops gemacht. Dieses stellt das vergrößerte Bild seitenrichtig dar, eine riesen Erleichterung beim Hantieren mit feinem Werkzeug.

Hier nun die frei präparierte junge Puppe im mit zwei Jansjö improvisierten Auflicht unter meinem Arbeitsmikroskop. Hier werden einige feine Details sichtbar, vor allem aber kann ich messen.
Wir sehen: die Puppe ist fast 2 mm lang und gut 0,8 mm breit. Und so schließt sich der Kreis: für die Lakune im Spross der Stechpalme (Bild 22) mit einer Größe von ca. 0,6 auf 0,3 mm ist das Viech zunächst zu groß. Allerdings kann ich auch nicht sagen, wie ich die Lakune angeschnitten habe.

Bisher gibt es keinen Beleg für ein vorkommen der Minierfliegenlarven im Spross der Wirtspflanze. Das Rätsel um die drei "X" ist also noch nicht gelöst.